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神经元集群时空编码的研究现状1 郑旭媛 天津医科大学生物医学工程系（300070 ） E-mail ：zhengxuyuan@ 摘 要:越来越多的研究表明：神经系统中信息的编码和处理在很大程度上是由大量神经元构 成的集群协同活动完成的，即神经元集群编码。时空编码是神经元集群编码的主要方式之一。 本文介绍了神经元集群时空编码的几种表达方法：放电同步性的互相关表达、多变量分析、 人工神经网络表达，对以上方法的研究现状进行了综述。 关键词:神经元集群，时空编码，互相关，多变量分析，人工神经网络 1.引言 外界事物的信息在大脑中是如何被编码和传输的，一直是脑科学研究中的一个非常具有 挑战性和诱人的研究课题。神经信息的编码问题是神经系统的基本问题。对于中枢神经系统 的编码，有两种不同的观点。其一为 “祖母细胞”假说，即单细胞编码—以单个神经元的响 应表示信息，其二为“动态细胞集群”的理论假说，认为事物的信息是由神经元集群编码的 [1] 。 长期以来，单个神经元学说意义下的实验观察及其编码表达的结果分析，因其简单直观、 容易实现等优点，一直是人们理解大脑信息处理机制的主要途径。随着对神经信息编码研究 的不断深入，单个神经元独立编码信息的观点逐渐受到人们的质疑[1] 。单个神经元对特定刺 激的响应具有很大差异的，表示的事件是不精确的。采用集群编码有利于神经信息表达的稳 定性和精确性，并且通过组合可以产生比神经元数目多的不同表示，从而提高了神经系统的 表达能力。越来越多的研究结果提示：神经系统中信息的编码和处理在很大程度上是由大量 [2-3] [4] [5] 神经元构成的集群协同活动完成的，即神经元集群编码的概念。在视觉 、听觉 、嗅觉 、 触觉[6] [7] 、运动 各系统的神经编码和表达都有集群编码的典型应用。 神经元集群编码目前主要有频率编码和时空编码两种方式。神经元集群的频率编码以 神经元集群内的脉冲发放频率即总的脉冲发放率的平均表示信息。在哺乳动物的神经系统 中，感觉刺激总是通过神经元集群的频率编码来传递信息的[8] 。如气流方向的改变引起蟋蟀 的运动，MT （Middle Temporal ）区域中运动感知神经元的信息传递都是频率编码的典型例 子[9-10]神经元的平均发放率是对神经元的发放活动进行平均所得到的数值，是神经元发放脉 冲的一阶统计量，脉冲的精细时间结构则被忽略掉了。而时空编码有较高的信息传输率，可 能在中枢神经系统的信息处理和传递中有巨大的优越性。 2.神经元集群时空编码 事实上，在神经元集群所组成的回路中，单个神经元放电序列中的有序时间间隔，或不 同神经元放电序列之间的相互时间关系将会重现，这种重复出现的、有序的并且是精确的放 电间隔相互关系被称为时-空编码，“空”是指空间连接，是一种硬件的拓朴结构，就是神经 1 本课题得到天津市自然科学基金（项目编号：033608111）、教育部博士基金资助 -1- 元间的物理连接；“时”则是指在硬件结构上传递的时间模式，这种模式可以决定动态的连 接结构，这种时间模式的产生与硬件连接有关，但时间变量提供了传递信息的巨大能力，结 果是可以在同一硬件上形成许多不同的“动态结构”。“动态细胞群”是编码信息的基本单位， 是和任务有关的、以自涌方式形成的细胞的瞬时组合。 1981年，Vonder Malsburg发表了“脑功能的‘相关’理论”一文，首次提出了相关编 码理论。其核心是从编码的概念出发，提出在快时间尺度（2-5ms ）上神经相互作用的时间 调制的必要性。最初的证据来自Walter等在嗅觉系统上的工作，他们在兔和猫的嗅球和嗅觉 皮层内记录场电位反应，发现了35-90Hz范围内变化的振荡行为。而Singer所领导的小组则 在视皮层内做了大量的工作。1989年，C.M. Gray