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3. pH 动脉血H+浓度升高导致呼吸加深加快,降低则导致呼吸抑制。 尽管中枢化学感受器对H+的敏感性远高于外周化学感受器,但血液中的H+难以通过血-脑脊液屏障和血-脑屏障,因此外周化学感受器在H+浓度升高导致的呼吸反应中起主要作用。 H+对肺泡通气量的影响不如CO2的作用重要。 三 理化因素对呼吸机能的影响 CO2、O2、pH、温度、盐度等均能影响鱼类的呼吸机能。 1. 如果水中的CO2分压高,血液中的CO2不能向水中扩散,以致碳酸积累,血红蛋白与氧的亲和性下降,所以尽管水中的氧很充足,鱼仍然会缺氧。 高浓度的CO2会使与鱼麻醉,所以有人曾提出用CO2作为运输鱼的麻醉剂。 若水中的CO2分压过高,鱼即表现中毒现象,甚至死亡。 2. 鱼生活在缺氧的水环境中水中低氧分压影响鳃内的气体交换,严重缺氧鱼会窒息而死。使鱼开始窒息致死的氧浓度称为称为窒息点(或氧阈)。 氧阈因鱼的种类、年龄、性成熟度及生活环境的含氧量、温度、盐度而有所变化。 3. 鱼类对生活水域的pH有最适范围,淡水鱼为6.5~8.5,海水鱼为7.0~8.5,过酸或过碱都使鱼的摄氧能力减弱,因此,即使鱼在富氧的环境中也会出现缺氧症。 4. 在适宜的水温范围内逐渐升高水温,会使鱼呼吸加强、频率加快;反之,则变慢减弱。如果水温剧变,将抑制鱼的呼吸运动。若将鱼从室温移入2~3 ℃的水中,或者从冷水移入温差达15~16℃的热水中,鱼的呼吸将会长时间地中断。 5. 水的盐度变化能够通过鳃粘膜和皮肤感觉神经末梢反射性地影响呼吸运动。 如果将淡水鱼放入海水中,最初的几小时内,鱼类的耗氧量随着盐度的升高而减少,如鲤鱼在4‰的盐水里,耗氧量减少小于8%,若在13‰的盐水中,耗氧量下降30~37%。 海水鱼的呼吸受盐度的影响亦显著。如果将海马移入稀释的海水中,耗氧量会暂时地升高,若稀释度不大,耗氧量会恢复到正常水平,若稀释度很大,耗氧量则长时间低于正常水平。 洗涤运动(洗涤反射):鱼类正常呼吸运动过程中,常常会出现呼吸频率被突然短促的呼吸运动所打破,这时水流方向是相反的,水流突然从口中吐出,同时也有一部分从鳃孔溢出。其作用在于洗涤鳃瓣,利于气体交换。 四 鱼类耗氧率及其影响因素 耗氧率(MO2)也称氧摄取量,指单位时间内消耗氧的量(如ml)。它依鱼体大小、活动水平、生理状况不同而异。MO2的数值可用来表示代谢强度。 耗氧率受到许多体内外因素的影响,主要有以下几方面: 1. 温度的影响。一定温度范围内耗氧率随温度的升高而增加。 2 活动的影响 3.氧张力的影响 :氧张力高,则耗氧率也升高。但这是暂时性的反应,当氧张力一直维持在高水平时,耗氧率即逐渐恢复正常。 4.与体重的关系 一般是所谓异速生长公式的关系,即Y=aXb,这里Y=耗氧率,X=体重。而a和b鱼种类的常数特征。目前认为b=0.8是比较普遍的。单位体积耗氧率(Y/X)是随鱼体积大小和体重的增加而递减。所以在水中缺氧时,小鱼先浮上水面。 5性成熟对耗氧率的影响 一般说,在性腺成熟以前,耗氧率较高,成熟以后则偏低。 6 酸碱度对耗氧率的影响 鲤鱼、鲈鱼和瞻星鱼的实验都表明pH值降低时,单位体积的耗氧率也降低。 7 盐度对耗氧率的影响 返回 小结 1 呼吸概念,呼吸全过程的三个环节。 2 气体交换与运输:气体交换动力;氧在血液中的结合与运输,血红蛋白与氧的可逆结合,氧含量,氧容量与氧饱和度,氧离曲线及其影响因素,波尔效应与鲁特效应,二氧化碳在血液中的结合与运输,海登效应。 3 呼吸机能的调节:呼吸中枢、呼吸反射、理化因素对呼吸机能的影响、鱼类耗氧率及其影响因素。 浮头现象:盛夏高温,使水中氧的溶解度降低,高温还使血红蛋白与氧的亲和力变小。 C 红细胞中二磷酸甘油酸(DPG) 红细胞中无氧代谢产生的2,3-二磷酸甘油酸与血红蛋白结合,能降低血红蛋白对O2的亲和力,有利于Hb向组织释放O2 ,这可能是机体对缺氧的适应机制之一。但DPG也妨碍了Hb在肺部与O2的结合,不利于O2的运输。 d ATP ATP和脱氧血红蛋白α链结合而显著降低其与氧的亲和力,并且明显增加Bohr效应的幅度。 动物在缺氧条件下红细胞ATP含量降低,而使血红蛋白的氧亲和力显著增加,从而使血液在呼吸表面对氧的摄取量增加。 e Hb 自身性质的影响 血液中Hb的数量和质量直接影响运氧的能力。如受某些氧化剂(如亚硝酸盐等)的作用,Hb的Fe2+氧化成Fe3+,失去运O2能力。又如,胎儿Hb分子的珠蛋白由2条α链和2条γ链构成(即α2
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