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? (一)生物氧化的概念和特点 氧化还原反应包括:1 电子转移。 得到电子物质为氧化剂; 失去电子物质为还原剂; 2 直接与氢结合为还原。 3 直接与氧结合为氧化 生物氧化:糖,脂,蛋白质等燃料分子在细胞中逐步氧化分解,生成CO2,H2O并释放出能量的过程称为生物氧化。 生物氧化是需氧细胞呼吸代谢过程中的一系列氧化还原作用,又称细胞氧化或细胞呼吸。 生物氧化特点: 1 反应条件温和,逐步氧化,逐步放能。 2 分步进行,多种酶和电子传递体参与氧化过程,释放的能量以ATP形式储存起来。 3 真核生物的生物氧化在线粒体的内膜上进行,原核生物在细胞膜的内侧进行。 (三)生物氧化中水的生成 水的生成是氧与氢的结合,氢不能与氧直接结合,代谢物脱下的氢必须通过一系列的传递体,才能与氧结合生成水。 在电子传递过程中,还原型辅酶中的氢以H+形式脱下,其电子经一系列的电子传递体(电子传递链)转移,最后转移到分子氧上,质子和离子型氧结合生成H2O。 在电子传递过程伴随有H的结合和释放,形成跨膜的质子浓度梯度和跨膜的电化学梯度,推动ATP的形成(氧化磷酸化) 电子传递链在原核生物中位于质膜上,在真核生物中位于线粒体内膜上。 复合体IV:细胞色素氧化酶 细胞色素c氧化酶 细胞色素aa3复合体 电子传递链各个成员 (1)?NADH-Q还原酶(NADH脱氢酶、复合体I) 广泛参与生物氧化还原反应:铁硫中心铁的价态变化(Fe3+→Fe2+)可以将电子从FMN辅基上转移到呼吸链下一成员辅酶Q上 (2)辅酶Q(泛醌) 脂溶性醌类化合物,作为复合体I、II、III的辅酶,但结合非常疏松,可以沿线粒体内膜的脂双层扩散。 辅酶Q可以接受NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、脂酰-CoA等黄素酶类脱下的电子和氢原子。 (3)琥珀酸-Q还原酶(复合体II) 4亚单位:包括 琥珀酸脱氢酶 辅基:FAD、Fe-S 辅酶:CoQ (4)细胞色素还原酶(复合体III) CoQ-细胞色素c还原酶、细胞色素bc1复合体 辅基:血红素b562、b566,血红素c1、Fe-S 辅酶: CoQ 细胞色素 细胞色素是含有血红素辅基的电子传递蛋白的总称 根据还原型细胞色素的可见吸收光谱的不同有a、b、c三大类 每一个大类中因为血红素分子所处的环境不同,其吸收光谱又略有差异,又分为小类,如细胞色素c还原酶中的b562、b566等, (5)细胞色素c 一条肽链 细胞溶胶侧(跨膜) 接受细胞色素c还原酶(复合体III)中cyt c1的电子,并传递到细胞色素c氧化酶中的cyt a-CuA (6)细胞色素c氧化酶(复合体IV) 10个亚基 辅基:血红素a、血红素a3、CuA、CuB 4、? 电子传递的抑制剂 阻断呼吸链中某一部位的电子传递。 1、?? 鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 作用于NADH脱氢酶,可阻断电子在NADH-CoQ还原酶内的传递。 2、?? 抗霉素A 作用于细胞色素c还原酶,抑制电子从细胞色素b向细胞色素c1传递 3、?? 氰化物、硫化氢、叠氮化物、CO等。 作用于细胞色素c氧化酶,阻断电子从细胞色素aa3 向O2传递 (四)? 氧化磷酸化作用 1 ATP的生成 (1) 底物水平磷酸化作用:是指ATP的形成直接与一个代谢中间物(如PEP)上的磷酸基团转移相偶联的作用。糖酵解中1,3-二磷酸甘油酸,磷酸烯醇丙酮酸。 (2) 氧化磷酸化作用:电子沿着氧化电子传递链传递的过程中所伴随的将ADP磷酸化为ATP的作用,或者说是ATP的生成与氧化电子传递链相偶联的磷酸化作用。 电子传递与ATP形成耦联 2 细胞质中的NADH氧化磷酸化 细胞质中的NADH不能穿过线粒体内膜,通过呼吸链进行彻底氧化,有两种途径解决这个问题。 3 氧化磷酸化作用的机制:电子传递释放出的能量如何通过一个中间载体到另一个中间物载体的过程,促使ADP磷酸化,还有许多未完全阐明的问题。 (1)化学偶联假说:1953年E.Slater最先提出。他认为,电子传递过程产生一种不稳定的高能共价中间物,随后裂解驱动氧化磷酸化。 (2)构象偶联假说:1964年美国科学家P.Boyer最先提出出。他认为电子沿电子传递链传递使线粒体内膜蛋白质组分发生变化,形成一种高能
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