第八章 氧化磷酸化.pptVIP

有人认为： NADH脱氢酶 植物中有两种： FPext，内膜外侧 FPint，内膜内侧。 动物中仅有FPint。 膜间隙 线粒体内膜 基质 NADH NADH NAD+ NAD+ FPext FPint FeS UQ ETS 七、其它氧化系统 例：动物肝脏的微粒体氧化系统； 植物抗氰呼吸。 * huangke ③? Cyta→Cyta3： 抑制剂有氰化物，硫化物、 NaN3 、一氧化碳等。如氰化物、煤气中毒主要是抑制了呼吸链上电子的传递，破坏氧化磷酸化的正常进行导致生命的危险。 三、电子流动的方向 NADH (-0.32)→CoQ(+0.10)→b(+0.07)→C1(+0.23)→C(+0.25)→a(+0.29) →a3(+0.55) →O2(+0.82) CoQ与b+0.10+0.07, 在电位水平较接近的传递体之间,电子能可逆往返传递而达到准平衡状态。 (1) 这个电子流向按它们的还原电势大小可排成序列，正好符合它们对电子亲和力的不断增加顺序。 (2) 这个顺序从热力学关系上看也是合理的,大量的实验已经证明，它也符合细胞本身的电子传递顺序。 电子载体的氧化还原电位 氧化还原对 E 0（伏） NAD+/NADH FMN/FMNH2（酶结合型） Fe3+-S/Fe2+-S(平均) CoQ/CoQH2 Cyt b(Fe3+)/Cyt b(Fe2+) Fe3+-S/Fe2+-S Cyt c1(Fe3+)/Cyt c1(Fe2+) Cyt c(Fe3+)/Cyt c(Fe2+) Cyt a(Fe3+)/Cyt a(Fe2+) Cu2+/Cu+（平均） Cyt a3(Fe3+)/Cyt a3(Fe2+) 1/2O2/H2O -0.32 -0.30 -0.24 +0.05 +0.07 +0.28 +0.22 +0.25 +0.29 +0.39 +0.82 电子传递过程中的自由能的意义 从表所列生物体内重要氧化还原体系的Eo’值可看出，呼吸链中各载体基本上是按标准氧化还原电位由低向高排列的，电子在呼吸链上是由氧化还原电位较低电对的还原态向氧化还原电位较高电对的氧化态方向传递的，根据生物能学原理，我们还可以分别计算NADH呼吸链和FADH2呼吸电子传递过程中自由能变化值。 在NADH呼吸链中，NADH通过电子传递链氧化的总反应:　NADH+H++1/2O2→NAD++H2O 由此可计算从NADH到O2的自由能变化。 △Go =-nF △E= -225.7 KJ/mol 氧气的还原： O2- + 4H+ + 4e- ? 2H2O 4细胞色素氧化酶(Fe2+) + O2 + 4H+ ? 4细胞色素氧化酶(Fe3+) + 2H2O 第二节?? 氧化磷酸化作用 氧化磷酸化是需氧细胞生命活力的基础，是主要的能量来源。 氧化磷酸化作用是将生物氧化过程中释放出的自由能转移而使ADP形成高能ATP的作用。 一、ADP形成ATP的部位 生理条件下ADP磷酸化需要的自由能变化是30.5KJ/mol 3ADP+3Pi→3ATP+3H2O △Go’=+91.5KJ/mol NADH氧化放能: △Go=-nF△E= -225.7 KJ/mol 二、氧化磷酸化的偶联机理 氧化磷酸化的全过程至今也没有完全搞清楚，氧化与磷酸化作用如何偶联目前有三种假说: (1)化学偶联假说: 认为电子传递和ATP生成的偶联是通过一系列连续的化学反应，而形成一个高能共价中间物，这个中间物在电子传递中形成，随后又裂解将其能量供给ATP的形成。 (2) 构象偶联假说: 认为电子沿呼吸链传递使线粒体内膜蛋白质组分发生了构象变化, 当此高能构象再复原时，释放能量促使ATP的生成。 (3)化学渗透学说: ① 呼吸链中电子传递体有序地定位于完整的线粒体内膜上,使氧化还原反应定向进行。 (有序排列) ② 一对电子经NADH呼吸链传递给O2时，在内膜中往返三次，每次能定向地将两个H+从基质泵到内膜外，经FADH2呼吸链则往返两次。NADH→O2 3次; FAD→O2 2次 ③内膜有选择透性，不能让泵出的H+返回基质，致使膜外则[H+]高于膜内侧而形成跨膜的pH梯度，同时也形成跨膜电位梯度，这两种梯度是电子传递本身产