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第24章 生物氧化-电子传递和氧化磷酸化作用 生物氧化 有机分子在细胞内氧化分解成二氧化碳和水并释放出能量形成ATP的过程，称为生物氧化。 生物氧化 生物氧化实际上是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧化-还原反应，所以又称为细胞氧化或细胞呼吸，有时也称组织呼吸。 生物氧化 生物氧化的特点： 1是在体温条件下进行，通过酶的催化作用，有机分子发生一系列的化学变化，在此过程中逐步氧化并释放能量。 2在氧化过程中产生的能量贮存在ATP中。 电子传递和氧化呼吸链 氧化磷酸化作用是电子在沿着电子传递链传递过程中所伴随的，将ADP磷酸化而形成ATP的全过程。 这个过程又称为氧化呼吸或呼吸代谢。 电子传递和氧化呼吸链 呼吸链或电子传递链：电子从NADH到O2的传递所经过的途径形象地称为电子传递链或称呼吸链(respiratory chain). 电子传递和氧化呼吸链 呼吸链或电子传递链组成： NADH－Q还原酶　（复合体Ⅰ） 琥珀酸－Q还原酶　（复合体Ⅱ） 细胞色素还原酶　　（复合体Ⅲ） 细胞色素氧化酶　　（复合体Ⅳ） 呼吸链传递顺序 （简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。 （简写为cyt. ）是含铁的电子传递体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, c 和c1等，组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细胞色素a, b, c可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。 细胞色素主要是通过Fe3+ ? Fe2+ 的互变起传递电子的作用的。 作用 呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原字对(2H++2e)，使辅酶分子氧化，并将电子对按顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离子(O2-)与质子对(2H+)结合，生成水。电子对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的能量驱动ADP和无机磷发生磷酸化反应，生成ATP。 底物水平磷酸化 　是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使ADP生成ATP。 研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其制剂的P/O比值和电化学实验。 P/O比值是指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出ATP生成量。 实验指明NADH呼吸链的P/O值是2.5，即每消耗一摩尔氧原子就可形成2.5摩尔ATP，FADH2呼吸链的P/O值是1.5，即消耗一摩尔氧原子可形成1.5摩尔ATP。 ATP产生的部位都是有大的电位差变化的地方，例如，NADH呼吸链生成ATP的三个部位是：E0值在此三个部位有大的“跳动”，都在0.2伏以上。 氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚，目前主要有三个学说： 化学耦联学说、结构耦联学说与化学渗透学说， 化学渗透学说的主要论点 呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时，呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜之外侧，造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位差，后者被膜上ATP合成酶所利用，使ADP与Pi合成ATP。 解偶联剂 （uncouplers）：只抑制ATP的合成，不抑制电子传递过程。 2,4-二硝基苯酚（2,4-dinitrophenol DNP） 抑制剂　抑制氧的利用和ATP的形成。 　　　　寡霉素 离子载体抑制剂　缬氨霉素能结合钾离子　 * Biochemistry Course Biochemistry Course P114 Biochemistry Course P114 Biochemistry Course P114 Biochemistry Course P118 Biochemistry Course P119 Biochemistry Course P119 呼吸链组成 Biochemistry Course NADH： 它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。 Biochemistry Course 铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质，它与NADH?Q还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+ ? Fe2+ 变化起传递电子的作用 泛醌 细胞色素 Biochemistry Course Biochemistry Course Biochemistry Course Biochemistry Course Biochemistry Course Biochemistry Course Biochemistry Co