植物叶性状研究论述.docxVIP

　　作者毛伟李玉霖张铜会赵学勇黄迎新宋琳琳单位中国科学院寒区旱区环境与工程研究所中国科学院东北地理与农业生态研究所甘肃省气象局兰州中心气象台植物叶片是维持陆地生态系统机能的最基本要素，一方面叶片是植物光合作用和物质生产的主要器官，是生态系统中初级生产者的能量转换器。 　　另一方面植物叶片是植物与大气环境水气交换的主要器官，是大气－植物系统能量交换的基本单元。 　　植物响应环境的变化而形成的内在生理及外在形态方面的适应对策称为植物性状，其中关于叶片的性状称之为植物叶性状，这类植物叶性状与植物的生长对策及植物利用资源的能力紧密联系，具有易于测定的特点，可同时对大量的植物种类进行比较研究［１－３］。 　　叶性状能够反映植物适应环境变化所形成的生存对策［４－７］，是植物基本行为和功能的具体体现，它们共同体现了植物为了获得最大化碳收获所采取的生存适应策略［８－９］，具有重要的生态学和生物进化意义［１０－１２］。 　　尺度问题对于研究叶性状的分异规律及叶性状与环境因子的相关性具有重要的作用，而在不同研究尺度，叶性状因子之间的相关性存在一定的差异［１３－１４］。 　　举例来说，沿降雨和养分梯度，物种的叶面积和比叶面积Ｓｐｅｃｉａｌｌｅａｆａｒｅａ，ＳＬＡ存在极显著相关性［１，１５］。 　　然而，在群落内部，尤其是当取样仅限于草本植物和乔木物种时，叶面积和ＳＬＡ只存在较弱的相关性，甚至会出现负相关［１６－１７］。 　　植物性状间的相关性在不同分辨率尺度上是具有区别的［１３］，且在不同的时间和空间尺度上环境因子存在巨大的差异，因此，要根据具体的研究目的、研究尺度来选择合适的叶性状。 　　最近２０ａ，随着全球气候变化研究的加深，植物性状相关的新测度方法不断涌现，应用叶性状因子研究植物对环境的适应机理是生理生态学领域近年研究中新的突破点［１８］。 　　生态学家将叶性状因子应用到气候变化对生态系统功能影响的定量分析、模拟和评价及其他科研问题中［１９］，其中最为关键的是基于尺度研究植物功能性状与环境的关系及其与生态系统的关系，环境如何影响植物的功能性状，植物如何响应环境的改变［３］，从而达到环境与植物之间的和谐。 　　１植物主要叶性状及其生态功能叶性状是植物的重要特性之一，属植物功能性状的二级性状［２０］，直接影响到植物的基本行为和功能，能够反映植物适应环境变化所形成的生存对策［６］。 　　近年来，对植物叶性状的研究较多，研究所采用的叶性状因子指标也较多。 　　综合归纳目前研究较多的叶性状因子，概括为两大类，分别为结构型性状和功能型性状。 　　结构型性状是指植物叶片的生物化学结构特征，在特定环境下保持相对稳定，主要包括叶寿命ｌｅａｆｌｉｆｅ－ｓｐａｎ，ＬＬＳ、ＳＬＡ、叶干物质含量ｌｅａｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ＬＤＭＣ和叶氮含量Ｌｅａｆｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ，ＬＮＣ、叶磷含量Ｌｅａｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔ，ＬＰＣ、叶氮磷比Ｌｅａｆｎｉｔｒｏ－ｇｅｎ／ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｒａｔｉｏ，Ｎ／Ｐ、叶片碳含量ＬｅａｆＣａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔ，ＬＣＣ，叶碳氮比ＬｅａｆＣａｒｂｏｎ／ｎｉ－ｔｒｏｇｅｎｒａｔｉｏ，Ｃ／Ｎ，单位面积叶质量Ｌｅａｆｍａｓｓｐｅｒａｒｅａ，ＬＭＡ，叶厚度ｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ＴＨ等。 　　功能型性状则体现了叶片的生长代谢指标，随时间和空间的变化程度相对较大，主要包括光合速率、呼吸速率、气孔导度等。 　　植物的这些叶性状共同体现了植物为了获得最大化碳收获所采取的生存适应策略［９，２１］。 　　其中ＳＬＡ、ＬＤＭＣ、ＬＮＣ和ＬＰＣ由于易于测定，被广泛应用于不同尺度叶性状研究中。 　　例如，ＬＮＣ、ＬＰＣ、Ｎ／Ｐ常用来评估植被组成，群落水平植被的生态功能及养分制约的指标；Ｎ／Ｐ小于１４一般指示植物受氮素制约，大于１６指示受磷制约［２２］；在大尺度研究中，常用的指标有ＳＬＡ和ＬＮＣ等。 　　１．１结构型叶性状指示的生态功能１．１．１ＬＬＳＬＬＳ是一个反映植物行为和功能的综合性指标，并被认为是植物在长期适应过程中为获得最大光合生产以及维持高效养分利用所形成的适应策略，综合反映了植物对各种胁迫因子光、温、水、营养、大气污染、草食动物的摄食等的生态适应性［５，１０，２３］。 　　１．１．２ＳＬＡ等于叶片面积／叶片干重ＳＬＡ与潜在相对生长速率及单位质量光合速率正相关，是反映植物碳收获策略的关键叶性状之一［２４］，通常与ＬＬＳ呈负相关，与单位重量的叶氮含量ＬＮＣｍａｓｓ呈正相关关系，即具有较高ＳＬＡ的植物种类，平均ＬＬＳ较低，但其叶片的光捕获面积、单位重量ＬＮＣ却较高，并由此导致较高的净光合速率［２３，２５］。 　　１．１．３ＬＤＭＣ等于叶片干重／叶片饱和鲜重ＬＤＭＣ与潜在相对生长