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盐分靠蒸腾拉力由质外体向上运输,经内皮层时原生质膜、细胞的液泡膜以及木质部薄壁组织细胞的原生质膜对离子进行选择性吸收,以及根部的双层或三层皮层结构拒绝过量吸收有害离子的特性被称为拒盐。 拒盐作用 植物的拒盐机制方式: (1)作物不将Na+吸入根细胞内,即使进入细胞又通过Na+/H+逆向转运蛋白排出; (2)作物把吸收的Na+贮存于根、茎基部、节、叶鞘等薄壁细胞发达器官组织中,而且将Na+封闭在这些细胞的中央液泡中,从而阻止Na+向叶片中运输。 植物对K+和Na+的选择性与拒盐作用密切相关,一些植物通过限制Na+进入地上部分来获得抗盐性,如盐胁迫下小麦抗盐突变体根中累积的Na+占整株积累总量的比例相对于不抗盐野生型小麦显著提高,从而有效减少其叶中Na+的积累量,且突变体根和叶中K+/Na+的比率也显著高于野生型(郭房庆等,1999)。 特别是非盐生植物,其抗盐性主要取决于根系对离子的选择性吸收和盐分在器官组织及细胞水平上的区域化分布。随盐浓度的提高,毛白杨、新疆杨苗体内Na+含量迅速提高,K+、Ca2+含量降低(杨敏生等,2003) 。 众多无机离子中Ca2+具有极其特殊的作用,它不仅作为细胞的结构物质,而且作为第二信使,调节植物对环境变化的响应过程。 通过促进K+/Na+选择性,从外部吸收的Ca2+离子降低了NaC1的毒性。通过非原质体细胞内传输,细胞液中Ca2+ 离子在高盐度大量增加。短暂的Ca2+离子增加增强了胁迫信号的转换,以产生了对盐的适应。 Ca2+在盐胁迫中的作用 梁洁等(2004)试验证明适量的Ca2+可增强植物的抗盐能力,如经硝酸钙处理,中度盐胁迫下的木麻黄扦插苗脯氨酸含量增加、丙二醛(MDA)含量降低、抗氧化酶系统对活性氧的清除作用增强。 盐胁迫条件下向玉米外施2~8 mmol·L Ca2+能降低盐胁迫造成的气孔导度下降,改善光合作用,促进梅勒(Mehler)反应(张乃华等,2005)。 Zhu(2003) 研究发现 Ca2+增强植物的抗盐能力主要与其作为第二信使影响膜上ATPase、植物体内K+/Na+ 的比率,诱导抗盐物质生成及体内离子的运输、亚细胞分隔有关. 然而细胞质中高浓度的游离Ca2+会对植物生长造成不利影响,为使细胞质中游离Ca2+浓度既能响应环境变化而迅速升高,又能维持基态条件下的低浓度,细胞建立精细的调节机制,这些机制主要有离子运输系统(如质膜上的SOS1)、 Ca2+/H+交换体、Ca一ATPase和Ca2+结合蛋白等(Sander et a1,2002)。 渗透胁迫是盐胁迫对植物造成伤害的重要原因之一。 为了避免渗透胁迫,植物细胞通过渗透调节来降低胞内水势,保持胞内水分,从而保证植物细胞的正常生理活动。 渗透调节 参与渗透调节的物质被称为渗透调节剂,主要包括无机离子,如Na 、K 、C1一;有机小分子,如多元醇、糖类、氨基酸及其衍生物等两大类。 两类渗透调节剂在植物体内所起的作用不同,虽然两类物质在细胞质和液泡中都有分布,但细胞质中无机离子的含量比液泡中低得多,有机小分子比液泡中高得多。因为无机离子进入细胞后,在离子区域化的作用下大多转运入液泡,降低了液泡水势,而细胞质中就必须合成有机小分子来平衡细胞质内外的水势。 有机小分子和无机离子对渗透调节的贡献也不相同,如芦苇随生境盐度的增大,其有机渗调剂贡献逐渐降低,无机渗调剂的贡献则逐渐升高(赵可夫等,1998)。 盐生植物多以无机离子作为主要渗透调节剂,而非盐生植物则以有机小分子为主。 甜菜碱和脯氨酸是2种重要的渗透调节物质。 甜菜碱具有维持细胞与外界环境的渗透平衡,稳定生物大分子的结构和功能,解除高盐浓度对酶活性伤害的作用。盐胁迫条件下植物体内积累大量的甜菜碱,如Khan等(2000)发现在盐胁迫下,弯角梭梭(Haloxylon recurvum)中甜菜碱含量增加,但地上部分和根系中的增加量有显著差异;Kishitani等(2000)研究发现转基因水稻在甜菜碱过量生成条件下可减少细胞内Na+的积累并促进K+的吸收。 * * 欢迎各位老师同学参加 草业科学硕士研究生读书报告 草业科学硕士研究生读书报告 植物盐胁迫适应机制的研究进展 报告人:夏传红 时间:2008年12月 ◆引言 ◆抗氧化酶的诱导 ◆植物激素的诱导 ◆离子平衡、离子区域化及拒盐作用 ◆渗透调节 ◆结束语 在盐胁迫下,植物体内的主要生理过程都会受到影响,例如光合作用、蛋白质合成、能量和油脂代谢等。 盐胁迫对植物的破坏作用主要是通过渗透胁迫、离子毒害、营养失衡,以及盐胁迫的次级反
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