水平基因转移在生物进化中的作用.docx

评 述 2014 年 第 59 卷 第 21 期：2055 ~ 2064 HYPERLINK / 评 述 《中国科学》杂志社 SCIENCE CHINA PRESS 水平基因转移在生物进化中的作用 王洽①②, 乐霁培①③, 张体操①, 黄锦岭①③*, 孙航①* ① 中国科学院昆明植物研究所, 中国科学院东亚植物多样性与生物地理学重点实验室, 昆明 650201; ② 中国科学院大学, 北京 100049; ③ Department of Biology, East Carolina University, Greenville 27858, USA 联系人, E-mail: huangj@; HYPERLINK mailto:hsun@ hsun@ 2013-11-12 收稿, 2014-02-27 接受, 2014-06-17 网络版发表 国家自然科学基金、国家自然科学基金委员会-云南省人民政府联合基金重点项目(U1136601)、中国科学院战略性先 导科技专项(XD、中国科学院“百人计划”(2011312D11022)和中国科学院和国家外国专家局“创新团队国际合作伙伴计划”资助 摘要 水平基因转移现象的发现揭示出生物进化的另一条途径, 并引发研究人员对生物进化 描述方式进行更多的思考和讨论. 目前普遍认为, 水平基因转移在原核生物和单细胞真核生物 中发生较为频繁, 并且是二者进化的重要动力, 但在多细胞真核生物中, 其发生范围及进化意 义尚存争议. 本文列举原核生物、单细胞真核生物以及多细胞真核生物 3 个重要类群(动物、植 物、真菌)中已被报道的部分研究实例, 分析水平基因转移在这些类群进化过程中的作用及其产 生的影响. 此外, 还简要地介绍了目前水平基因转移常用的检测手段、可能的发生机制以及其 发生的倾向性, 并对未来多细胞真核生物水平基因转移事例的发现作出预测. 关键词 水平基因转移 生物进化 生命之树 生命之网 动物 植物 真菌 水平基因转移(horizontal gene transfer, HGT), 又 称横向基因转移(lateral gene transfer, LGT), 指不同 于常规的由亲代到子代的垂直基因传递(vertical gene transfer, VGT), 能跨越种间隔离, 在亲缘关系或远或 近的生物有机体间进行的遗传信息转移[1]. 通过将新 基因导入现有的基因组, 水平基因转移能帮助受体 生物绕过通过点突变和重组创造新基因的缓慢过程, 从而加速基因组的革新和进化[2]. 达尔文在《物种起源》中基于突变和垂直遗传的 假设而推导并提出了“生命之树”(tree of life)的概念[3], 自此之后, 用简洁分叉的树状图, 即生命之树, 来描 绘生物进化的历程一直是生物学家所追求的目标. 然而水平基因转移现象的发现启示我们, 生物进化 的历程可能远比之前想象的更加错综复杂. 一些研 究者认为, 水平基因转移是生物进化的重要动力, 进 化 历程更 应该 用 “ 生命 之网 ”(web/net of life) 来描 述[4~7]. 然而, 也有对此持不同意见的研究人员, 他 们同样承认水平基因转移现象的存在, 但却坚持认 为树形结构才是主要的, 横向的基因转移所产生的 影响并不足以对此产生动摇[8~10]. 例如, Ciccarelli 等 人[8]选择了来自生物 3 个域(古菌、细菌和真核生物) 的 191 个物种中普遍存在的 36 个基因, 在排除了 5 个有横向转移现象的基因后, 利用剩下的 31 个同源 基因构建了一棵巨大的“生命之树”, 并认为这能反 映生物进化真实的信息. 然而, 这项研究却受到了其 他研究者的反驳, Dagan 和 Martin[11]撰文指出, 从数 量上看, 31 个基因只能代表一个普通原核生物蛋白 编码基因总量的 1%, 对于一个较大的真核生物来说, 甚至只有 0.1%, 因此, Ciccarelli 等人[8]的结果只能称 为“由 1%信息构成的树”, 并不是生物进化的真实反 映. Swithers[12]也指出, Ciccarelli 等人[8]的研究方法存 在明显的缺陷, 虽然他们声称所使用的 31 个基因缺 乏基因转移的证据, 但这并不能证明这些基因从未 发生过水平基因转移. 引用格式 引用格式: 王洽, 乐霁培, 张体操, 等. 水平基因转移在生物进化中的作用. 科学通报, 2014, 59: 2055–2064 Wang Q, Yue J P, Zhang T C, et al. Horizo