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第十五章 细胞社会的联系:细胞连接、细胞黏着和细胞外基质 桥粒位于粘合带下方 在结构上类似桥粒,位于上皮细胞基面与基膜之间,它与桥粒的不同之处在于:①只在质膜内侧形成桥粒斑结构,其另一侧为基膜;②穿膜连接蛋白为整合素(integrin)而不是钙粘素,整合素是细胞外基质的受体蛋白;③细胞内的附着蛋白为角蛋白(keratin)。 黏合带(adhesion belt)带状环绕细胞,一般位于上皮细胞顶侧面的紧密连接下方 。在粘合带处相邻细胞的间隙约15~20nm。黏合带处的质膜下方有与质膜平行排列的肌动蛋白束,钙粘蛋白通过附着蛋白与肌动蛋白束相结合。相邻细胞中的肌动蛋白丝束通过钙粘蛋白和附着蛋白编织成了一个广泛的网络,把相邻细胞联合在一起。 粘合斑(adhesion plaque)位于细胞与细胞外基质间,通过整合素(integrin)把细胞中的肌动蛋白束和基质连接起来。连接处的质膜呈盘状,称为粘合斑。 三、通讯连接 (一)间隙连接 1.结构 间隙连接(gap junction) 存在于大多数动物组织。在连接处相邻细胞间有2~3nm的缝隙, 许多间隙连接单位往往集结在一起,其区域大小不一,最大的直径可达0.3μm。 在间隙与两层质膜中有大量蛋白质颗粒,是构成间隙连接的基本单位,称连接子(connexon)。 2.间隙连接的功能和可调节性 ⑴ 协调代谢:实验表明:细胞内的小分子,如无机盐离子、糖、氨基酸、核苷酸和维生素等有可能通过间隙连接的孔隙,而蛋白质、核酸、多糖等大分子物质一般不能通过。这是细胞代谢偶联的基础。 例如,在体外培养条件下,把不能利用外源次黄嘌呤合成核酸的突变型成纤维细胞和野生型成纤维细胞共同培养,则两种细胞都能吸收次黄嘌呤合成核酸。如果破坏细胞间的间隙连接,则突变型细胞不能吸收次黄嘌呤合成核酸。说明次黄嘌呤吸收入野生型成纤维细胞后,可通过细胞间的间隙连接进入突变型成纤维细胞,用放射性标记技术跟踪观察,也证明了这一点。 ⑵ 构成电紧张突触: 平滑肌、心肌、神经末梢间均存在的这种间隙连接,称为电紧张突触(electrotonic synapses)。电紧张突触无须依赖神经递质或信息物质即可将一些细胞的电兴奋活动传递到相邻的细胞。 ⑶ 参与细胞分化: 胚胎发育的早期,细胞间通过间隙连接相互协调发育和分化。小分子物质即可在一定细胞群范围内,以分泌源为中心,建立起递变的扩散浓度梯度,以不同的分子浓度为处于梯度范围内的细胞提供”位置信息”(positional information),从而诱导细胞按其在胚胎中所处的局部位置向着一定方向分化。 ⑷ 间隙连接的通透性的可调节性 间隙连接的通透性是可调节的。在实验条件下,降低细胞PH值,或升高钙离子浓度均可降低间隙连接的通透性。当细胞破损时,大量钙离子进入,导致间隙连接关闭,以免正常细胞受到伤害。 (二)胞间连丝 胞间连丝(plasmodesmata)是植物细胞特有的通讯连接。是由穿过细胞壁的质膜围成的细胞质通道,直径约20~40nm。因此植物体细胞可看作是一个巨大的合胞体(syncytium)。 通道中有一由膜围成的筒状结构,称为连丝小管(desmotubule)。连丝小管由光面内质网特化而成,管的两端与内质网相连。连丝小管与胞间连丝的质膜内衬之间,填充有一圈细胞质溶质(cytosol)。一些小分子可通过细胞质溶质环在相邻细胞间传递 (三)化学突触 化学突触(synapse)是存在于可兴奋细胞间的一种连接方式,其作用是通过释放神经递质来传导兴奋。 化学突触由突触前膜(presynaptic membrane)、突触后膜(postsynaptic membrane)和突触间隙(synaptic cleft)三部分组成 突触前神经元的突起末梢膨大呈球形,称突触小体(synaptic knob)。突触小体贴附在突触后神经元的胞体或突起的表面形成突触。突触小体的膜称突触前膜,与突触前膜相对的胞体膜或突起的膜称突触后膜,两膜之间称为突触间隙。间隙的宽度约20-30nm,内含有粘多糖和糖蛋白等物质。 ??? 突触小体内有许多囊泡,称突触小泡(synaptic vesicle),内含神经递质。当神经冲动传到突触前膜,突触小泡释放神经递质,为突触后膜的受体接受(配体门通道),引起突触后膜离子通透性改变,膜去极化或超极化。 (一)钙黏蛋白 钙黏蛋白(cadherin)属亲同性CAM,其作用依赖于Ca2+。至今已鉴定出30种以上钙粘素,分布于不同的组织。其命名是根据所在组织的英文第一个字母命名的,如:上皮组织中的钙粘素就命名为E-钙粘素。 ?2.钙粘素的作用: ⑴ 介导细胞连接 在成年脊椎动物,E-钙粘素是保持上皮细胞相互粘合的主要CA
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