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CHAPTER 11 细胞增殖 和细胞周期 第一节 细胞周期(cell cycle) 细胞周期是指连续分裂的细胞从一次分裂结束后开始,到下次分裂终止所经历的全过程。 一、细胞周期时相及类型 ?细胞周期和细胞类群 ◆持续分裂细胞 ◆终端分化细胞 永久性失去了分裂能力的细胞。 ◆G0细胞 又称休眠细胞。暂时脱离细胞周期,不进行增殖,也叫静止细胞群,如某些免疫淋巴细胞, 肝,肾细胞等。 第二节 细胞周期调控 ◆细胞周期的控制系统 (cell-cycle control system) 细胞周期的控制类似于中央控制系统 (central control system)。 成熟促进因子(maturation promoting factor,MPF) 第三节 细 胞 分 裂 ◆有丝分裂是高等真核生物细胞分裂的主要方式。 ◆在有丝分裂过程中,细胞通过形成有丝分裂器,把在S期已经复制好了的DNA平均分配到两个子细胞,以保证遗传的连续性和稳定性。由于这一时期的主要特征出现纺锤丝,故称为有丝分裂。 ◆前期(prophase) 前期发生的主要事件有四个: 染色体的凝集、分裂极的确定、 核仁的消失和核膜的解体。 ◆早中期(prometaphase) 核周围的纺锤体侵入中心区,一部分纺锤体微管的自由端最终结合到着丝点上,形成动粒微管。 ●特征:染色体剧烈地活动,个别染色体剧烈地旋转、振荡、徘徊于两极之间。 ◆中期(metaphase) ●染色体进一步凝缩,并移到赤道附近,排列在赤道板 ●姐妹染色单体的着丝粒分别与一条或多条来自对面的纤维结合, 成为被争夺的对象 ●特点:姐妹染色单体位于赤道板上,着丝粒分别被两端的中心体发出的纤维连接 ◆后期(anaphase) ●染色体在纺锤体纤维的作用下拉向两极,进而造成着丝粒分开,染色单体进一步移向两极,几乎所有的姐妹染色单体都同时分裂,此时每条染色单体称为染色体。 ●特点:着丝粒分开,染色单体移向两极。 ?染色体分离的两个阶段:后期A与后期B ◆后期A,动粒微管去装配变短 ◆后期B,极间微管长度增加,两极之间的距离逐渐拉长,介导染色体向极运动 ◆末期(telophase) ●染色单体平均分配到纺锤体的两极,核膜片段重新包围两组染色体, 形成完整的核膜,并在两极重新形成 ●特点:染色体解螺旋形成细丝,出现核仁和核膜。 ?核的解体与重建机理 ● 核解体 H1组蛋白和核纤层蛋白的磷酸化导致染色体的凝集和核膜的解体,它们的磷酸化作用主要由激活的MPF催化的。 ● 核重建 核重建是核解体的相反过程。 末期, 前期核解体时形成的核被膜小泡此时 又围绕染色体聚集和融合形成两个子代细胞核膜。 三、 减数分裂(meiosis) ◆生殖细胞进行的产生配子的分裂过程,其结果是产生了染色体组数目减半的配子。 ◆连续的两次分裂 ●第一次减数分裂 ●第二次减数分裂 ◆两个基本特点 ●染色体组数目减半 ●发生遗传重组 ?第一次减数分裂 ?前期I ●主要事件是完成同源染色体的配对,在此过程中要发生配对同源染色体间的分子重组。 ●该期细分为细线期、偶线期、粗线 期、双线期、终变期等。 ?中期I ◆核被膜的破裂是前期Ⅰ向中期Ⅰ转化的标志。纺锤体侵入核区,分散于核中的四分体开始向纺锤体的中部移动。 ◆与有丝分裂不同的是,四分体上有四个动粒, 一侧纺锤体只和同侧的两个动粒相连。最后染色体排列在赤道板上。 ?后期I ◆同源染色体分开,发生数量的减半,而且,染色体移向两极是随机的。 ◆由于每条染色体仍含有两条染色单体,因而每个极仍含有两套染色体。 ◆不同的同源染色体对向两极的移动是随机的、独立的、父方、母方来源的染色体要发生随机组合,有利于减数分裂产物的基因组变异。 ?末期I及间期 ◆在自然界中,末期Ⅰ和间期的类型有二,一种是没有明显可见的染色体去凝集, 另一种是完全逆转到间期核的状态。 ◆大多数种类,末期Ⅰ和间期是在第一次及第二次减数分裂期之间的短暂停顿,在所知的生物中,未见有DNA的合成。 第二次减数分裂分为前期II、中期II、后期II、末期II,最后形成4个单倍体细胞。 ?减数分裂与有丝分裂的比较 ◆共同点: 都是通过纺锤体同染色体的相互作用进行细胞分裂。 ◆不同点: ◆有丝分裂是体细胞的分裂方式,减数分裂主要是产生 配子的过程; ◆有丝分裂是DNA复制一次,细胞分裂一次,染色体数目 不变(2n→2n); 减数分裂是DNA复制一次,细胞分裂两次,染色体数目 减半(2n→1n); ◆有丝分裂产生的子细胞遗传物质不变; 减数分裂产生的子细胞遗传物质发生变化。 减数分
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