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二. 有机物分配的规律 2. 优先供应生长中心 3. 就近供应,同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用 植物体内供应同化物的叶片(源)与接受该叶片同化物的组织、器官(库)以及连接它们之间的输导系统合称为源库单位. 1. 按源库单位进行分配 概念 * 三. 光合产物分配与产量的关系 1.影响同化物分配的3个因素 ①供应能力 ——源的同化物能否输出以及输出的多少。 “推力” ②竞争能力——库对同化物的吸引和“征调”的能力。 “拉力” ③运输能力——联系直接、畅通,距离近,库得到的同化物就多。 * 2.同化物分配与产量的关系 经济系数 = 经济产量/生物产量 (1)源限制型 源小库大,产量限制因素:源的供应能力, 结实率低,空壳率高。 (2)库限制型 库小源大,产量限制因素:库的接纳能力, ,结实率高且饱满,但粒数少,产量不高。 (3)源库互作型 产量由源库协同调节,可塑性大。只要栽培措施得当,容易获得较高的产量。 * 四. 有机物运输与分配的调控 1. 代谢调节 (1)细胞内蔗糖浓度 <阈值 ,非运态 >阈值 ,可运态 K/Na比值低,有利于淀粉→蔗糖,输出率提高。 (2) 能量代谢 ①作为直接的动力; ②通过提高膜透性而起作用。 * 2. 激素调节 除乙烯外,其他内源激素(主要是IAA,GA, CTK) 都有促进有机物运输与分配的效应。 * 3. 环境因素对有机物运输的影响 同化物运输分配既受内在因素所控制,也受外界因素所调节。同化物分配是源、库代谢和运输过程相互协调的结果。因此,植株源、流、库对同化物运输分配有很大的影响。另外,植物的生长状况和激素比例等都会影响同化物的运输分配。下面着重谈环境对同化物运输分配的影响。 * (一)温度 在一定范围内,同化物运输速率随温度的升高而增大,直到最适温度,然后逐渐降低。对于许多植物来说,韧皮部运输的适宜温度在22~25℃之间。 低温降低运输的原因一是由于低温降低了呼吸作用,从而减少了推动运输的有效能量;二是低温增加了筛管汁液的粘度,影响汁液流动速度。 昼夜温差对同化物分配有明显影响,昼夜温差小时,同化物向籽粒分配会显著降低。 * (二)水分 在水分缺乏的条件下,随叶片水势的降低,植株的总生产率严重降低。其原因可能是: (1)光合作用减弱;(2)同化物在植株内的运输与分配不畅;(3)生长过程停止。土壤总含水量减少引起植株各个器官和组织中的缺水程度不同。缺水越严重的器官,生长越缓慢,对同化物的需求越少,同化物的输入量也越少。因此,土壤缺水时,会造成同化物在各器官中的分配发生变化。 综上所述,水分缺乏一方面通过削弱生长和降低光合作用对同化物运输起间接作用,另一方面,通过减低膨压和减少薄壁细胞的能量水平直接影响韧皮部的运输 * (三)光 光通过光合作用影响到被运输的同化物数量以及运输过程中所需要的能量。光对同化物由叶子外运也有影响。然而,光作为形成同化物的因素,只是在叶片中光合产物含量很低的情况下才对外运产生影响。而在通常的光合作用昼夜节律时,在光照充足的条件下同化物的水平比较高,以致光直接通过光合作用不能控制外运速度。在某些植物(大豆、紫苏、罂粟等)上甚至发现有相反的关系,短暂缺光时外运加强。 * (四)矿质营养 几十年来,许多人研究了韧皮部与根系营养的关系,期望找出控制同化物在株内分配过程的手段。遗憾的是,很难区别开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它们的间接影响。这里着重讨论N、P、K对同化物运输的影响。 * (四)矿质营养 1.氮素对同化物运输的影响有两个方面,一是在其它元素平衡时,单一增施氮素会抑制同化物的外运。二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少.。 许多试验表明,增施氮素会抑制同化物的外运,特别是抑制同化物向生殖器官和贮藏器官的运输。例如给水稻追施硫酸胺使同化物运出大大减少,虽然这时的光合作用甚至略有提高。过多氮素抑制同化物运输的可能原因是,氮供应充分时,叶片蛋白质合成会消耗大量同化物;此外,供氮多枝条和根的生长加强,它们也成为光合产物的积极需求者,而使生殖器官和贮藏器官不能得到应有的光合产物。 * (四)矿质营养 2.磷素 磷营养水平也反映在同化物运输上,但只是在磷极缺或过多时才表现出来,因此设想磷对同化物的影响不是专一的,而是通过参加广泛的新陈代谢反应实现的,其中包括韧皮部物质代谢的个别环节。 磷与同化物运输有关的两个功能是,参加糖的磷酸化作用和参加ATP及其它磷酸核苷系统的能量传递
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