同化物的运输、分配及信号的传导.pptVIP

（三）新技术的应用 (1)共聚焦激光扫描显微镜 (confocal laser scanning microscope，CLSM) 直接观察完整植株体内韧皮部同化物运输。 第四节 植物体内的信号传导 植物在整个生长过程中，受到各种内外因素的影响，这就需要植物体正确地辨别各种信息并作出相应的反应，以确保正常的生长和发育。 例如：植物的向光性能促使植物向光线充足的方向生长。 首先植物体要能感受到光线， 然后把相关的信息传递到有关的靶细胞， 并诱发胞内信号转导， 调节基因的表达或改变酶的活性，从而使细胞作出反应。 信息的胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导。 一、胞间信号的传递 (一)化学信号(chemical signal) 细胞感受刺激后合成的，能传递到作用部位引起生理反应的化学物质。 一般认为，植物激素是植物体主要的胞间化学信号。 如当植物根系受到水分亏缺胁迫时，根系细胞迅速合成 ABA，ABA再通过木质部蒸腾流输送到地上部分，引起叶片生长受抑和气孔导度的下降。 正化学信号(positive chemical signal) 随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质。 如：ABA。 负化学信号(negative chemical signal) 随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号。如：根系合成和输出细胞分裂素。 寡聚糖 受伤叶片释放，经维管束转移，继而诱导蛋白酶抑制物(PIs)基因活化的信号物质。 如：1,3-β-D-葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖 蛋白、聚氨基葡萄糖等，都是构成细胞壁的主要成分。 除了具有支持细胞框架的功能外， 还起诱导抗性和控制发育的信号作用。 此外，一些生长调节物质， 如壳梭孢菌素、水杨酸、花生四烯酸、茉莉酸、茉莉酸甲酯、多胺类物质以及乙酰胆碱等，都具有化学信号的功能。 (二)物理信号(physical signal) 细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。 电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式， 是植物体对外部刺激的最初反应。 我国著名的植物生理学家娄成后教授在20世纪60年代就指出： “电波的信息传递在高等植物中是普遍存在的” 。 他认为，植物对环境变化作出反应，既需要专一的化学信号传递，也需要快速的电波传递。 如：一些敏感植物或组织(如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须等)， 当受到外界刺激，发生运动反应(如小叶闭合下垂、卷须弯曲等)时， 伴有电波的传递。 植物细胞对水力学信号(压力势的变化)很敏感。 玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片气孔的开度， 即压力势降低时气孔开放，反之亦然。 (三)胞间信号的传递 当环境信号刺激的作用位点与效应位点处在植物不同部位时，胞间信号就要作长距离的传递。 1. 易挥发性化学信号在体内气相的传递 易挥发性化学信号可通过在植株体内的气腔网络 (air space network)中的扩散而迅速传递。 如发生涝害或淹水时，植物体内乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)的传递。 2. 化学信号的韧皮部传递 韧皮部是化学信号长距离传递的主要途径。 植物体内许多化学信号物质， 如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等 都可通过韧皮部途径传递。 3.化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部内传递。 如：植物在受到土壤干旱胁迫时， 根系可迅速合成并输出某些信号物质，如ABA， 可通过木质部蒸腾流进入叶片， 并影响叶片中的ABA浓度， 从而抑制叶片的生长和气孔的开放。 4.电信号的传递 植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径， 而长距离传递则是通过维管束。 5.水力学信号的传递 水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。 水连续体系主要是通过木质部系统而贯穿植株的各部分，植物体通过这一连续体系可将水力学信号长距离传递到连续体系中的各部分。 二、膜上信号的转换 胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞， 靶细胞首先要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号， 然后再启动下游的各种信号转导系统，并对原初信号进行 放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生化反应。 (一)受体与信号的感受 受体(receptor) 在效应器官细胞质