膨胀素在果实完熟中的作用-园艺学报.pdfVIP

维普资讯 园 艺 学 报 2003，30(4)：492—495 AetaHortieu]turaeSinica 膨胀素在果实完熟中的作用 马俊莲 ，2 张子德 AnnL．T．Powel2 AlanB．Bennett2 (河北农业大学食品学院，保定 071001； 美国加州大学戴维斯分校蔬菜作物系，加州戴维斯 CA95616) 摘 要 ：概述了细胞壁蛋白质膨胀素 (Expansin)的发现、作用机制、基因家族 、功能和研究现状。重 点论述了膨胀素在果实完熟 中的作用及其与细胞壁酶之间的相互关系，提出了利用转基因技术调节果实完 熟和软化的新策略。 关键词 ：膨胀素 ；功能；果实；完熟；软化 中图分类号：Q945；S602 文献标识码 ：A 文章编号 ：0513-353X (2003)04-0492-04 膨胀素 (Expansin)是存在于植物细胞壁上的一类蛋 白质，它们能缓释细胞壁结构网中的张力， 使细胞壁变得松弛，故此人们称之为扩张蛋 白或膨胀素。在植物生长发育及植物对外界环境的响应， 如细胞膨大 、花粉管向柱头的侵入和伸长、细胞的分离和器官的脱落、果实的生长发育中，膨胀素具 有重要作用。本文重点介绍与果实生长发育有关的膨胀素。 1 膨胀素的发现 初生壁是限制植物细胞生长膨大的主要因素，它能抵抗来 自细胞液的 10个大气压的静水压uj， 因此细胞壁的松弛和细胞的生长不是一个简单的过程。20世纪 70年有人代提出了 “酸生长理论”， 即在pH5．5的酸性条件下，植物细胞表现出持续地、不可逆地快速生长现象，当将其放回pH7．0 的缓冲液后，伸长生长很快停止[2~43。这是细胞壁本身的特性 ，用蛋白酶、蛋白质变性剂和加热处理 可以抑制该过程的发生，证明它是一个生物学过程 5【]。1992年美国宾夕法尼亚大学的Cosgrove研究小 组分离纯化了作用于该过程的蛋 白质，从根本上揭示了 “酸生长现象”的作用机制。 McQueen．Mason等人于 1992年首先通过加热处理使黄瓜下胚轴细胞壁中的 “酸生长”因子失活， 然后从生长中的下胚轴中提取细胞壁蛋 白质，用得到的蛋白质粗提液处理那些失活的下胚轴，结果恢 复了它们的 酸“生长”能力，并证明有两种蛋 白质组分可以使失活的细胞壁恢复伸展能力 J。之后在 其他植物中也发现有类似蛋白质的存在，经研究证明它们是唯一一类能使植物细胞壁松弛和快速缓释 细胞壁张力的蛋白质，其它蛋 白质和酶类都无此功能 。因为该类蛋 白质可以促使植物细胞壁松 弛与伸展 ，Cosgrove将此类蛋 白质定名为膨胀素。 2 膨胀素的作用机制 膨胀素引起细胞壁松弛和延伸的作用机制至今还是个谜u 。膨胀素本身不具有酶的结构特征和 功能，缺乏水解酶、糖基转移酶等活性 6【．1l¨]。但有证据表明膨胀素结合在纤维素微纤丝与基质多糖 的交界面上，能够破坏纤维素微纤丝和半纤维素分子间的非共价键[14,15]，使细胞壁多聚体间的结合 发生瞬间或暂时松弛，从而使细胞的膨大与伸展变为可能。 纤维素微纤丝与基质多糖分子间的结合是复杂的，有些半纤维素分子结合在微纤丝的表面，而其 它一些则伸人微纤丝的内部。结合在表面的半纤维素分子具有足够的长度，可以跨越两个相邻的微纤 丝，并将它们连系在一起形成纤维素与半纤维素的结构网；侵入内部的半纤维素分子会破坏微纤丝的 晶体结构，在侵入点附近出现无定性结构。由于该区域结构松弛，很容易遭受酶和其它蛋 白质的袭 收稿 日期 ：2003—01—15；修 回日期：2003—03—19 薯 I nll砥l 维普资讯 4期 马俊莲等：膨胀素在果实完熟中的作用 击，是膨胀素作用的重要位点u引。 不同于生长组织中的细胞 ，成熟中的果实细胞不再膨大，它们的代谢特点是细胞壁的解聚。与果 实成熟有关的膨胀素可能作用于木葡聚糖与纤维素分子间的非共价键，如氢键 ]。它们可能是通过 破坏木葡聚糖和微纤丝之间的连结，使细胞壁结构变得松弛，水合性增