生物膜的结构和功能.ppt

第七章 生物膜的结构和功能 第一节 概述 生物膜的概念 细胞中的多种膜结构统称为生物膜（biological membranes, biomembranes 生物膜的功能 物质传送、能量传递、信息传递是膜的主要功能。 第二节 生物膜的化学组成与结构 一、生物膜的化学组成 生物膜主要由脂类[膜脂（membrane lipid）主要是磷脂]、蛋白质（包括酶）和少量糖类组成。 膜脂（membrane lipid） 1. 膜脂的种类 磷脂、胆固醇、糖脂 2. 膜脂的多形性（polymorphism） 膜蛋白 外周蛋白内在蛋白 1－外周蛋白 2－内在蛋白 3－脂双层 膜糖 生物膜中含有一定的糖类，无论质膜和细胞内膜系都有分布。它们与大多数膜蛋白结合，以糖蛋白形式存在，少量与膜脂结合，组成糖脂。组成生物膜糖残基的单糖组分主要有：半乳糖、甘露糖、岩藻糖、半乳糖胺、葡萄糖胺、葡萄糖和唾液酸等。 二、膜脂和膜蛋白在膜双层两侧分布的不对称性 1、膜蛋白分布的两侧不对称性 膜蛋白是膜功能的主要体现者。不同种类生物膜的蛋白质含量和种类明显不同，同一种膜，脂双层两侧的蛋白质含量和种类也有很大差别。实验证明，除了跨膜蛋白外，没有哪种蛋白质既出现在膜的这一侧，又出现在膜的另一侧。膜蛋白的这种不对称性分布反映了膜两侧功能的不对称性。 2、膜脂分布的两侧不对称性 膜脂在膜双层的分布是不对称的，例如，人红细胞膜的外侧含磷脂酰胆碱和鞘磷脂较多，内层则含磷脂酰丝氨酸和磷脂酰乙醇胺较多；糖脂在膜上的分布也是不对称的，仅分布在细胞的外侧单分子层，暴露在膜的表面。这种不对称分布会导致膜两层电荷数量、流动性等的差异。膜脂的不对称分布与膜蛋白的定向分布及其功能都有密切的关系。 3、糖类在膜两侧的不对称性 糖类在膜上的分布也是不对称的，无论质膜还是细胞内膜系的糖脂和糖蛋白的寡糖，全部分布在非细胞质的一侧，即细胞膜中的糖残基分布于细胞的外表面。普遍认为生物膜中的糖类可能与大多数细胞的表面行为有关。分布于细胞膜外侧的糖链犹如细胞的化学天线，在细胞识别、细胞免疫、信息传递等功能中起重要作用。 三、生物膜的流动性 1、膜脂的流动性 膜脂分子的运动方式 在相变温度以上，膜脂分子具有五种运动方式： 磷脂烃链绕C-C键旋转而导致异构化运动。 膜脂分子围绕与膜平面相垂直的轴左右摆动。 膜脂分子围绕与膜平面相垂直的轴作旋转运动。 膜脂分子在膜内沿膜平面作侧向扩散。 膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。 影响膜脂流动的因素 因为膜脂的基本组分是磷脂，影响膜脂流动性的最重要因素是磷脂分子的脂肪酸烃链的不饱和程度和链长。饱和脂肪酸烃链呈直线形，彼此间可紧密排布，烃链间非极性作用强，相变温度高，而且随着烃链碳原子数增加，相变温度升高。不饱和脂肪酸的烃链在双键处发生折曲，分子间呈弯曲状，因此彼此间排列松散，减少了分子间的作用力，相变温度较低。 另外，影响膜脂流动性的因素还有：胆固醇的含量、鞘磷脂的含量、膜蛋白、温度、pH、离子强度、金属离子等等。 2、膜蛋白的运动性 膜蛋白的侧向扩散 膜蛋白的旋转运动 四、生物膜的流体镶嵌模型 Singer and Nicolson 流体镶嵌模型 1─脂双层 2─外周蛋白 3─内在蛋白 4─糖链 “流体镶嵌”模型 （1）组成膜的脂类分子呈双分子层排列，是构成膜结构的基础。脂双层有双重作用，既是内在蛋白的溶剂，又是物质通透的屏障。在生理条件下，膜脂处于流动状态，生物通过改变膜脂的脂肪酸组成等因素进行调节控制其流动性。 （2）外周蛋白分子表面分布有许多极性R基，通过静电力与膜脂的极性头部亲合而附着于膜两侧表面。内在蛋白以不同深度镶嵌在脂双层中，有的贯穿整个膜。其分子中有疏水结构域和亲水结构域，疏水域埋在脂双层中，与膜脂疏水尾相结合，亲水域朝向膜的表面。脂双层结构对于内在蛋白构象的形成和功能表现是必要的，若脱离膜，内在蛋白就失去活性。 （3）除非为特殊的相互作用所限制，膜蛋白在脂双层中可以自由地侧向扩散，但它们一般不能从膜的一侧翻转到另一侧。 第三节 生物膜的物质运送 生物膜的通透性具有高度选择性，细胞能主动从环境中摄取所需的物质，同时也排出代谢产物和废物，使细胞保持动态的恒定。细胞内外或细胞器之间的物质交换，都与生物膜特有结构和膜上存在的载体系统有密切关系。根据被运送物质的分子大小，生物膜的物质运送可分为小分子物质运送和大分子物质运送两类。小分子物质运送往往是通过运送蛋白体系来实现的，根据其运送时自由能的变化情况可分为主动运送和被动运送两种方式。主动运送是指物质分子流动可逆浓度梯度方向进行并消耗能量，而被动运送是指物质分子流动由高浓度向低浓度，不消耗能量。生物大分子的跨膜运送则主要是通过外排作用、内