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第四章连锁遗传分析 第一节 连锁与交换Section 3.1 Linkage and Crossing Over 一、连锁遗传现象 二、连锁遗传的解释 三、完全连锁与不完全连锁 四、交换与不完全连锁的形成 五、重组型配子的比例 六、交换的细胞学证据 一、连锁遗传现象 (一)、 1906年，W.Bateson等 香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验. 花色： 紫花(P) 对 红花(p) 为显性； 花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性。 1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒. 组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒 组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒 二、连锁遗传的解释 为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例。 (一).每对相对性状是否符合分离规律？ (二).非等位基因间是否符合独立分配规律？ (三).摩尔根等的果蝇遗传试验； (四).连锁遗传现象的解释。 (一)、每对相对性状是否符合分离规律？ (二)、两对相对性状自由组合？ 测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验 籽粒颜色： 有色(C)、无色（c） 籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh) 相引相测交试验； 相斥相测交试验。 (三)、摩尔根等的果蝇遗传试验 果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传： 眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性； 翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。 相引相杂交与测交 相斥相杂交与测交 果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相 P pr+pr+vg+vg+×prprvgvg ↓ F1 pr+prvg+vg × prprvgvg(测交) Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 154 果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相 P pr+pr+vgvg×prprvg+vg+ ↓ F1 pr+prvg+vg × prprvgvg(测交) Ft pr+prvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 1067 三、 完全连锁和不完全连锁 完全连锁 (complete linkage)：如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。例如雄果蝇和雌家蚕中通常不发生交换，连锁基因完全连锁，不发生重组。 不完全连锁 (incomplete linkage)：指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。 四、交换与不完全连锁的形成 重组合配子的产生是由于：减数分裂前期 I 同源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换。(基因论的核心内容) 1. 同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列； 2. 染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之复制； 3. 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交换型染色单体； 4. 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育生成四种配子(两种亲本型、两种重组合型/交换型)。 5. 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。 五、重组型配子的比例 1. 尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。 2. 重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，因为一个发生交换的孢母细胞形成的四个减数分裂产物有一半是重组基因型，一半是亲本型，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。 重组型配子的比例 例 题 例 题 例 题 第二节 重组率及其测定Section 3.2 Determining of Crossing-over Value 一、 重组率的概念 二、 重组率的测定 三、 重组率与遗传距离 四、影响交换值的因素 一、 重组率的概念 重组率 (cross-over value)，也称交换值/重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。即： 二、 交换值的测定 (一)、测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。 C-Sh基因间玉米籽粒