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第3章 种子的形成发育和成熟 1 种子形成发育的一般过程 是指从卵细胞受精成为合子开始,经过多次细胞分裂增殖和器官的形成,直到种子完全成熟所发生的一系列变化。 1.1 裸子植物种子的形成发育 被子植物花器的纵剖面 (双子叶植物) 1、花药 2、未成熟花粉粒 3、已萌发花粉粒 4、柱头 5、花丝 6、花柱 7、花瓣 8、花粉管 9、合点 10、胚囊 11、珠心 12、内珠被 13、外珠被 14、珠孔 15、珠柄 16、蜜腺 17、萼片 18、花柄 19、维管束 1.2 被子植物种子的形成发育 被子植物的合子形成后,一般须通过短期休眠,才进行细胞的分裂分化,在形态上和生理上经过复杂的变化,最后 合子——种胚 极核——胚乳 珠被——种皮 (1)被子植物的受精过程 双受精现象——是被子植物所独有的有性生殖方式。 受精方式——珠孔受精(顶点受精) ——合点受精(如桦属、榆属及胡桃科的植物) ——中点受精(如荨麻科的植物) 从授粉到受精所需时间,与作物类型有关,同时还受环境因素的影响。 例如小麦,当气温较低(10℃左右),约需9h,20℃时约需5h, 30℃则仅需3.5h。 一般作物在良好的天气条件下,进行授粉和受精,大约数小时即可完成。 当外界环境不适时,可能会延长到数天,甚至始终不能达到受精的目的,导致母株上产生瘪粒和结实率下降。 小花豌豆、大麦、花生,常常不开花亦能正常受精,称为——闭花受精。 开放的花能否达到受精目的,常和柱头的可授期有关,大多数被子植物柱头的可授期,可以保持几天,有些很短,只有几小时,而长的可达几个月。 (2)受精不亲和的原因 受精不亲和,使种子结实率低,并且给杂交育种工作带来一定的困难。 受精的障碍,一般可在授粉期、配子发育前期、融合期三个时期发生,位置一般是在花柱中,只有少数发生在胚珠或胚囊中。 发生在授粉期的不亲和现象: ①雌雄花器成熟时间不同;花粉粒在形态上的某些差异。 ②生理不亲和。生理上的不亲和性,可以发生在花器中的不同位置,以及受精过程的不同时期。 种间或属间受精不亲和的情况,较自交不亲和更为复杂,而且即使在受精或合子形成后,还有其他障碍与不亲和性有关,使合子不能顺利发育,或胚乳不能正常形成,终至半途夭折,种子失去生活力。 克服不亲和障碍,可以从遗传和生理两方面着手。 ① 遗传——增加染色体倍数(限于双子叶植物)、诱变不亲和基因,或者用嫁接、花粉蒙导等方法(适用于远缘杂交)。 ② 生理——利用生长刺激素,使受精不亲和的花粉管,得以在花柱中继续生长。或者采用各种方法,使生长慢的不亲和花粉管,在花器脱落之前,能有足够时间到达子房及胚囊,例如,在幼嫩的柱头上授粉;使用激素处理防止花器脱落等。 1.2.1 胚的发育 胚是种子的最主要部分,实际上就是植物新个体的雏形。 在正常情况下,胚的发育是从胚囊中的卵细胞与1个精细胞形成的受精卵(合子)开始,经过一系列的变化形成原胚,原胚继续进行细胞分裂与分化,最后发育成一个具有子叶、胚芽、胚轴和胚根的完整的胚 。 胚乳的发育形式,一般有 核型 和 细胞型 两种。 核型胚乳,在单子叶植物和具有离瓣花的双子叶植物中普遍存在。如小麦、水稻、玉米、棉花、油菜、苹果等,都属此类型。 大多数双子叶合瓣花植物,属于细胞型胚乳类型。 如番茄、 烟草、芝麻 。 1.2.2 胚乳的发育 被子植物种子的胚乳,是由1个精细胞与胚囊中的2个极核或次生核受精发育而成的,因此它是三倍体。 裸子植物种子的胚乳,是由1个雌配子体细胞发育而成,因此它是单倍体。 胚乳的发育总是早于胚的发育,为幼胚的生长创造条件。 有些种子的胚乳,在发育前期即逐渐被胚所吸收,使营养物质转向子叶,结果胚乳消失,而胚特别发达,形成无胚乳种子,例如棉花、大豆等。 有些植物在种子发育过程中,胚乳中途停止发育,而胚囊周围的珠心层迅速增长,积累很多养料形成一种营养组织,称为外胚乳,如菠菜、石
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