细菌双组分调节系统Two.ppt

* 细菌双组分调节系统Two-Component Regulatory System 第六章 内容 定义 分类和组成（趋化性、渗透压、氮同化和固氮调节） 磷酸盐的吸收 群体感应 与细菌耐药性关系 应用 细菌双组分调节系统又叫细菌双组分系统（ Two-Component Regulatory System，TCS ）双组分信号传导系统（two-component signal transduction systems，TCSTS） Two-component regulatory systesms 1. 基本所有细菌都 有: 1% of genome 2. 有信号识别和传导 （激酶）两部分 3. RR通常为转录 调节蛋白 HPK是一种跨膜蛋白，几乎所有的HPK都含有2个跨膜区（TM1、TM2）。HPK的N-端有一个能感受外界信号的输入区，C-端有一个由约250个氨基酸残基组成的转导区，该区具有自主磷酸激酶的功能，磷酸化的位点一般是保守的His残基（H）。此外，转导区中还含有5个由5～10个氨基酸残基组成的高度保守区域。 反应调节因子(RR)迄今已发现有400多种RR，同源性分析结果表明，这些RR之间具有20％～30％的相似性[3]。它们的N一端都含有一个大约由110个氨基酸组成的信号接收区，其中有一个保守的天冬氨酸残基(Asp)是磷酸化发生的位点。RR的C端是具有某种输出或效应器活性的结构域，称为输出区。 在多数情况下，RR是转录因子，输出区作为DNA结合域与目标启动子上游的DNA序列进行结合而调节基因的转录，接收区则通过Asp磷酸化调节输出区的活性。需要指出的是，尽管大多数RR是作为转录因子起作用的，但也有许多RR与转录无关。例如，大肠杆菌反应调节因子CheB的作用是使趋化受体蛋白(chemotaxis-receptor proteins)发生去甲基化，CheB接收区的磷酸化则促进该过程的进行[4] The Two-Component Regulatory System? (Parkinson and Kofoid, 1992) 广泛存在于细菌、古菌、真菌，单细胞真核生物、植物，但是在动物细胞中没有发现。 细胞内的双组分体系调节的反应 nutrient acquisition nitrogen phosphorus carbon energy metabolism electron transport systems uptake and catabolic machinery virulence plasmid transfer degradative secretions toxin production adherence factors adaptation to physical or chemical aspects of the environment pH osmolarity light quality complex developmental pathways sporulation fruiting body development swarmer cell production A single cell may have many two-component systems E. coli 178 信号蛋白中, 62 参与了双组分系统 26 histidine kinases (PSI-BLAST search of E. coli genome for signal transmitters) 36 response regulators (PSI-BLAST search of E. coli genome for signal receivers) in 10 sub-families (families functions) 整个信号转导过程只由两个组分(HPK和RR)即可完成，是一典型的、最简单的TCSTS。需要强调的是，随着研究的广泛深入，发现TCSTS并非想象中的那么简单，在一些条件下，可能不止一个HPK或RR参与了一种信号的转导；而在一个菌细胞中也可能有多种二元系统存在，来感应或转导不同的信息。 受体复合体主要由细胞膜上的4个可甲基化趋化蛋白（methyl-accepting chemotaxis proteins or MCPs）,组氨酸激酶CheA、连接蛋白CheW组成. 当诱导物结合时促进从顺时针（clockwise signalling [CWS] ）向逆时针转变（counter-clockwise signalling [CCWS]） 没有诱导物时，Ch