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* 第六章 植物体内有机物的运输与分配 (Transport of organic matters in plant) 第一节 有机物物质运输的途径、速度和溶质种类 一、有机物运输的形式 图6-1 用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液 收集韧皮部汁液的方法 蚜 虫 吻 刺 法 同 位 示 踪 法 韧皮部汁液的成分 核酸、核苷酸 为筛管运输提供能量 所有被运输的糖都是非还原糖。 水 75-90% 干物质 10-25% 蔗糖 90% 碳水化合物 棉子糖 毛蕊糖 水苏糖 甘露醇 山梨醇 氨基酸,酰胺 蛋白质(激酶,硫氧还蛋白,泛素) 激素(Eth) 无机离子(K+,Mg2+,PO43+,Cl-)参与 成分 二 、有机物质运输的途径 维管系统是专门执行运输功能的输导组织,由韧皮部和木质部组成,贯穿植物全身。 有机物的运输途径是由韧皮部担任的。 证明有机物运输途径是韧皮部的方法:环割法、同维示踪法。 有机物的运输不仅包括器官之间的运输,还包括细胞内和细胞间的运输。 按照距离的长短 短距离运输 长距离运输 细胞内与细胞间的运输,距离仅几个微米,主要靠物质本身的扩散,原生质主动的吸收与分泌来完成 短距离运输可分为共质体运输、质外体运输及其交替运输。 短距离运输 在共质体内的物质可有选择的穿过质膜进入质外体运输;质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜进入共质体运输。在共质体与质外体的替代运输过程中,常需要经过一种特化的细胞—转移细胞。 转移细胞(transfer cell) 一种特化的薄壁细胞,胞壁与质膜向内伸入细胞质中,形成许多皱折,扩大了质膜的表面积。由于囊泡的运动,可挤压胞内物质向外分泌到输导系统,即所谓出胞现象。转移细胞位于短距离运输旺盛区域,能在质外体和共质体间进行高效率的物质交换。 发生在器官间的运输,其距离为几厘米以上,主要通过特化的组织—输导系统(韧皮部)来实现。 被子植物的韧皮部是由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成。 有机物主要通过韧皮部运输,无机物主要通过木质部运输。 长距离运输 三、有机物质的运输方向 绝大多数有机物在韧皮部的运输是非极性的,总是从大量合成处向活跃生长部位或大量积累部位运输 。运输具有方向性。 1. 定向运输:有机物总是从制造部位向消耗或贮藏养料 部位定向运输。 2. 双向运输:有机物在韧皮部内运输不受组织本身极性 的影响,可同时向相反方向运输。 四、有机物运输的度量 1. 运输速度: 50--100cm.h-1。 2. 比集运量(简称SMT或比集运转速率SMTR ) SMTR =干物质量/[韧皮部(筛管)横截面积×时间] = V × C V:流速(cm·h-1) C:浓度(g·cm-3) 第二节 有机物质运输的机理 有机物运输的机理主要解决三个方面的问题: 物质在源端的装载 物质在库端的卸出 从源到库的运输动力 有机物运输的机理所解决的问题 一、有机物质在源端的装载 1.韧皮部装载 是指光合产物从叶肉细胞到筛管分子-伴胞复合体的过程(图6-5)。 2.装载过程 ①白天磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中,并转变成蔗糖 ②叶肉细胞的蔗糖运到叶脉的筛管附近 ③蔗糖进入筛管中。 3. 装载机理 二、同化物在库端的卸出 同化物卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进入库细胞的过程。 1. 卸出途径至少有两种方式: (1)蔗糖经水解后进入代谢库; (2)蔗糖不经水解直接进入代谢库。 2. 卸出机理 (1)主动过程:通过质外体途径的蔗糖,同质子协 同运转; (2)被动过程:通过共质体途径的蔗糖,借助筛管分 子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出。 三、 有机物运输的动力 1. 压力流动学说 1930年Münch提出的压力流动假说是迄今有关韧皮部物质运输的最成功的假说。其模型是由两个浸在同一水源中相连通的渗透计组成的。 1)要点:同化物在筛管内运输是一种集流,它是由源库两端SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源端同化物不断向SE-CC复合体装载,库端同化物不断从SE-CC复合体卸出,以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。 ☆筛管中汁液的运动本身并不需要能量,但是在源库端进行的装载和卸出则是消耗能量的。能量主要用于建立和维持源库两端的压力差。 2)优缺点: A 该学说可以解释被子植物同化
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