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目 录 目 录 目 录 目 录 第八章 生物能学原理 Principle of Bioenergetics 体系的概念、性质和状态 能的两种形式:热和功 热力学第一定律 热力学第二定律 一、生物系统遵循热力学定律 一个体系及其周围环境的总能量是一个常数 。 能量可以在系统内转移,或从一种形式转化为另一种形式。 有机化合物氧化时释放的能量等于该物质所具有的化学键能与其氧化产物所含化学键能之差。 (一)热力学第一定律——能量守恒定律 熵(entropy)表示一个系统的无序或随机程度。 常用?G(自由能的变化)衡量一个生物化学过程是否能够自发进行: ?G0,反应不可逆 ?G0,反应为吸能反应( ?G值越大,则系统 越稳定,发生反应的倾向越小。) ?G=0,反应系统处于平衡状态 (二)热力学第二定律 ——自动发生的过程总熵增加 ?Go: 当反应物浓度为1 mol/L,反应温度为25℃,压力为1大气压时,用?Go表示标准自由能变化。 ?Go?:生物化学反应时,将pH定为7.0,这种状态下的标准自由能变化用?Go?表示。 ?Go?可根据平衡常数Keg进行计算: ?Go?= -2.303 RT log Keg R为气体常数R=8.31×10-3kJ/mol·K,T为绝对温度。 (一)代谢物转变时释放的自由能提供另一种代谢物的转变 二、体内吸能过程与放能过程偶联进行 A + C → B + D + 热能 (二)一个热力学上不利的反应可被热力学有利的反应驱动 A B + C B D A D + C (三)放能反应时生成高能化合物提供吸能反应所需的自由能 A C B ~ D E E ~E代表高能化合物,E为相应的低能化合物 三、ATP在能量捕获、转移、储存和利用过程中起核心作用 一般将?Go?大于ATP(包括ATP),或?Go?大于21 kJ/mol的磷酸化合物称为高能磷酸化合物。 用符号~P表示高能磷酸键。 (一)高能磷酸化合物的磷酰基水解时释放出大量自由能 高能磷酸化合物: 一些生物学重要的有机磷酸化合物水解时释放的标准自由能 化合物 ?Go? kJ/mol (kcal/mol) 磷酸烯醇式丙酮酸 -61.9 (-14.8) 氨基甲酰磷酸 -51.4 (-12.3) 1, 3-二磷酸甘油酸 -49.3 (-11.8) 磷酸肌酸 -43.1 (-10.3) ATP→ADP+Pi -30.5 (-7.3) ADP→AMP+Pi -27.6 (-6.6) 焦磷酸 -27.6 (-6.6) 1-磷酸葡萄糖 -20.9 (-5.0) 6-磷酸果糖 -15.9 (-3.8) AMP -14.2 (-3.4) 6-磷酸葡萄糖 -13.8 (-3.3) 3-磷酸甘油醛 -9.2 (-2.2) 高能化合物的类型: (1)磷氧键型; (2)氮磷键型; (3)硫酯键型; (4)甲硫键型。 (二)ATP将热力学上不利的过程和有利的反应相偶联 体内许多代谢物的“活化” 反应(吸能)大多直接或间接地与ATP酸酐键的水解放能反应相偶联,使“活化”反应能顺利进行。 O CH2 HO H OH OH H OH H OH H H 葡萄糖 ATP ADP Mg2+ 己糖激酶 (hexokinase) O H OH OH H OH H OH H O CH2 H 6-磷酸葡萄糖 P P (三)腺苷酸激酶(adenylate kinase)催化腺嘌呤核苷酸之间相互转变 ATP+AMP 2ADP (四)核苷二磷酸激酶催化UTP、CTP、GTP生成 ATP+UDP→ADP+UTP ATP+CDP→ADP+CTP ATP+GDP→ADP+GTP (五)磷酸肌酸作为肌和脑中能量的一种储存形式 ATP ADP 肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ~P ~P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温) 生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。 人体内ATP的来源和去路: 四、ATP在能量代谢中的作用 (一)ATP储存有高能量的原因: 1.ATP负电荷斥力。 2.水解产物比ATP有更多的共振结构 3.H+的推动力。 ATP+H2O ADP3-+HPO42-+H+ 在pH7.0时,H+浓度很低,根据质量作用定律,驱动反应向右边进行。 (二)ATP在能量代谢中
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