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(三)蒸腾作用的指标 蒸腾速率 (transpiration rate): 植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。 蒸腾比率 (transpiration ratio,TR): 植物蒸腾作用丧失水分与光合作用同化CO2的物质的量(mol)比值。 水分利用效率(water use efficiency,WUE)即蒸腾系数 (transpiration coefficient)(或需水量,water requirement): 是TR的倒数。 第一章 植物的水分生理 二.气孔蒸腾 (一)气孔运动 气孔在白天开放,晚上关闭。气孔之所以能够运动,是和保卫细胞的结构特点有关。 保卫细胞的胞壁厚度不同,加上纤维素微丝与胞壁相连,所以会导致气孔运动。 第一章 植物的水分生理 第一章 植物的水分生理 第一章 植物的水分生理 (二)气孔运动的机理 气孔运动(stomatal movement)主要受保卫细胞的液泡水势的调节,调节保卫细胞水势的渗透调节物质主要有有K+ 、苹果酸、蔗糖。 第一章 植物的水分生理 1 K+ 将蚕豆叶片表皮放在不同浓度的KCl溶液中,无论在光照还是黑暗条件下,K+浓度越大,气孔开度就越大。 在光照下气孔张开时,保卫细胞中超过副卫细胞的K+浓度,在黑暗关闭时则小于副卫细胞的K+浓度。 研究也指出,Na+可以代替K+,使气孔开放,但不如K+有效。 第一章 植物的水分生理 保卫细胞的质膜上具有光活化H+泵ATP酶(light-activated H + -pumping ATPase),利用氧化磷酸化或光合磷酸化产生的ATP。在分泌H +到细胞壁的同时,把外边的K+吸收到细胞中来。实验还发现,在K+进入细胞的同时,还伴随着Cl -的进入,以保持保卫细胞的电中性。保卫细胞中积累较多的K+和Cl -,水势降低,水分进入保卫细胞,气孔张开。 第一章 植物的水分生理 第一章 植物的水分生理 2 苹果酸 保卫细胞积累的K+,有二分之一甚至三分之二是被苹果酸所平衡,以维持电中性的。叶片表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度具有密切的正相关。保卫细胞的苹果酸是在细胞内合成的。当保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH上升,剩余的CO2就转变成重碳酸盐(HCO3-)。淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),在PEP羧化酶作用下,与HCO3- 作用,形成草酰乙酸,进一步还原为苹果酸。苹果酸作为渗透物,降低水势,水分进入保卫细胞,使气孔张开。 第一章 植物的水分生理 3 蔗糖 保卫细胞的叶绿体在光照下进行光合作用,消耗二氧化碳,使细胞内pH增高,淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)便水解淀粉为葡萄糖-1-磷酸,转变为蔗糖,细胞里的水势下降,副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分进入保卫细胞,气孔便张开。 叶肉细胞质外体产生的蔗糖进入保卫细胞。 保卫细胞中的磷酸二羟丙酮也会转变为PEP进而生成苹果酸。 第一章 植物的水分生理 (三)影响气孔运动的因素 光照 水分 温度 二氧化碳 ABA 第一章 植物的水分生理 三、 影响蒸腾作用的因素 靠近气孔下腔(substomatal cavity)的叶肉细胞的细胞壁是湿润的,细胞壁的水分变成水蒸气,经过气孔下腔和气孔扩散到叶面的扩散层,再由扩散层扩散到空气中,这就是气孔蒸腾扩散的过程。 叶内(即气孔下腔)和外界之间的蒸汽压差(即蒸汽压梯度,vapor pressure gradient)制约着蒸腾速率。 第一章 植物的水分生理 气孔阻力(即内部阻力)包括气孔下腔和气孔的形状和体积,也包括气孔的开度,其中以气孔开度为主。 蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力。 第一章 植物的水分生理 1 外界条件 光照 空气相对湿度 温度 风 第一章 植物的水分生理 2 内部因素 气孔和气孔下腔都直接影响蒸腾速率 叶片内部面积大小也影响蒸腾速率 第一章 植物的水分生理 维持作物体内水分平衡(water balance) 1 灌溉保证作物的水分供应 2 减少蒸腾 适当去掉一部分枝叶 选择合适的时间进行 第五节 合理灌溉的生理基础 第一章 植物的水分生理 一 、 作物的需水规律 作物需水量因作物种类而异; 同一作物在不同生长发育时期对水分的需要量也有很大的差别。 第一章 植物的水分生理 二、 合理灌溉的指标 1)形态指标:从作物外形来判断它的需水情况。一般来说,缺水时: 幼嫩的茎叶就会凋萎(水分供应不上);叶、茎颜色暗绿(可能是细胞生长缓慢
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