第10章_基因与发育.pptVIP

10.2 高等植物花发育的基因调控 植物花的发育可分为三个阶段，即营养分生组织阶段，花序分生组织发生阶段和花分生组织发生阶段。 人们已从模式植物如拟南芥中分离克隆到许多控制植物开花的基因。 一、植物的花器官结构 植物的花由枝条变态产生，而花器官由叶片变态产生。种子植物的成年花器官由花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊（心皮）等四轮结构所组成。 营养分生组织产生花序分生组织，花序分生组织产生花分生组织。早期花分生组织类似于营养分生组织，具有无限生长特性。 二、调控花器官发育的主要基因 花分生组织决定基因（flower meristem identity gene）促进从花序分生组织产生花分生组织并进一步分化产生花器官原基，但产生何种花器官则由同源域基因所控制。花分生组织决定基因可以在一定程度上激活同源域基因。 拟南芥 广泛用于植物遗传学、发育生物学和分子生物学的研究，已成为一种典型的模式植物。 拟南芥具有以下特点： 1）植株形态个体小，高度30cm左右，1个茶杯可种植 2）生长周期快，每代时间短，从播种到收获种子一般只 需6周左右； （3）种子多，每株每代可产生数千粒种子； （4）形态特征简单，生命力强，用普通培养基就可作人工 培养； （5）基因组小，只有5对染色体。 1．同源域基因与花器官发育 金鱼草、拟南芥等植物的花都由四种类型的花器官组成，花器官排列成向心的圆环形，称作轮性。 野生型金鱼草和拟南芥的花由四个花萼组成最外的第一轮、依次向内为四个花瓣组成第二轮，六个雄蕊组成第三轮，两个融合的心皮组成第四轮。 花器官的同源异型突变包含四大类型： 类型I为第一轮和第二轮器官受影响，产生心皮状的花萼和雄蕊状的花瓣。 类型II为第二轮和第三轮器官受影响，产生花萼状的花瓣和心皮状的雄蕊。 类型III为第三轮和第四轮器官受影响，产生花瓣状的雄蕊和花萼状的心皮，而且最内两轮器官的数量和轮数也发生了改变。 类型IV中四轮结构全部受影响。研究发现，每种类型突变体都是因为发生了同源域基因的突变而使相邻两轮花器官受到影响。 已经克隆了多个涉及花发育的同源域基因。由于这些基因家族（MCM1、AG、DEFA 和SRF）成员均含有一个保守的区域，根据这几个家族基因名称的第一个字母，将该保守区命名为MADS-BOX。 基因（拟南芥/金鱼草） 突 变 体 表 型 基因功能 APETALA1/SQUAMOSA 花萼变为叶片 转录因子 APETALA2/Unkown 花萼变为叶片/心皮，花瓣 变为心皮 转录因子 APETALA3/DEFICIENS 花瓣变为雄蕊，雄蕊变为心皮 转录因子 PISTILLATA/GLOBOSA 类似AP3/DEF 转录因子 AGAMOUS/PLENA 重复发生一轮花萼及两轮花瓣 转录因子 LFY/FLORICAULA 产生更多的花序，绿色花，由 似花萼与心皮的花器官构成 转录因子 三、 花器官发育的“ABC”模型 1．“ABC”模型的提出 在对拟南芥和金鱼草突变体及花器官特征决定基因功能的研究中，E. Myerowitz提出了控制花形态发生的“ABC”模型。根据这个模型，正常花的四轮结构的形成是由三组基因共同作用而完成的。 每一轮花器官特征的决定分别依赖于A、B、C三组基因中的一组或两组基因的正常表达。如其中任何一组或更多的基因发生突变而丧失功能，则花的形态将发生异常。 A基因在第一、二轮花器官中表达， B基因在第二、三轮花器官中表达， C基因在第三、四轮花器官中表达。 A基因本身决定萼片， A和B基因共同决定花瓣， B与C基因共同决定雌蕊， C基因决定心皮。 A基因突变后（如ap1、ap2），第一轮花器官中的花萼突变为心皮，第二轮花器官中的花瓣突变为雄蕊。 B基因突变后（如ap3、pi突变体），花萼替代了第二轮花器官中的花瓣，第三轮花器官中的