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2 氧化磷酸化的偶联机理 ① 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时,可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧,产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。 化学渗透假说 目 录 Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧 基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透假说详细示意图 化学渗透学说 ② ATP合酶 由亲水部分 F1(α3β3γδε亚基 )和疏水部分 F0(a1b2c9~12亚基)组成。 ATP合酶结构模式图 )。 ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? 当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时,γ亚基发生旋转,3个β亚基的构象发生改变。 ATP合酶的工作机制 3 影响氧化磷酸化的因素 ① 呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传递。 ② 解偶联剂 使氧化与磷酸化偶联过程脱离。 如:解偶联蛋白 ③ 氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。 如:寡霉素 抑制剂 解偶联剂:电子传递链正常,所释放的能量不能合成ATP;抑制剂:电子传递链被打断. 鱼藤酮 粉蝶霉素A 异戊巴比妥 × 抗霉素A 二巯基丙醇 × CO、CN-、 N3-及H2S × 各种呼吸链抑制剂的阻断位点 4、ATP 高能磷酸键 水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键,常表示为 ?P。 高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物 高能磷酸键与高能磷酸化合物 核苷二磷酸激酶的作用 ATP + UDP ADP + UTP ATP + CDP ADP + CTP ATP + GDP ADP + GTP 腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP 肌酸激酶的作用 磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。 ATP的生成和利用 ATP ADP 肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ~P ~P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温) 生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。 三、胞浆中NADH的氧化 胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体,再经呼吸链进行氧化磷酸化。 转运机制主要有 α-磷酸甘油穿梭 (α-glycerophosphate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle) α-磷酸甘油穿梭机制 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体 内膜 线粒体 外膜 膜间隙 线粒体 基质 α-磷酸甘油 脱氢酶 呼吸链 磷酸二羟丙酮 α-磷酸甘油 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制 NADH +H+ NAD+ NADH +H+ NAD+ 谷氨酸- 天冬氨酸 转运体 苹果酸-α-酮 戊二酸转运体 苹果酸 草酰乙酸 α-酮戊二酸 谷氨酸 苹果酸 脱氢酶 谷草转 氨酶 胞液 线 粒 体 内 膜 基质 呼吸链 天冬氨酸 第三节 非线粒体氧化体系 The Others Oxidation Enzyme Systems 自学 一、需氧脱氢酶和氧化酶 受 氢 体 辅 酶 ( 辅 基 ) 产 物 不 需 氧 脱 氢 酶 辅 酶 需 氧 脱 氢 酶 O 2 FMN 或 FAD H 2 O 2 氧 化 酶 O 2 含 Cu H 2 O 受 氢 体 辅 酶 ( 辅 基 ) 产 物 不 需 氧 脱 氢 酶 辅 酶
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