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八、视网膜 RPE 不仅含有同大多数细胞一样的细胞器（如细胞核、高尔基体、滑面和粗面内质网、线粒体），而且还有代表其两个重要功能的黑色素颗粒和吞噬体。RPE含有特别多的小过氧化物酶体，提示RPE在这样一个高氧化性和光线充足的环境中非常活跃地参与对大量自由基和氧化脂质的解毒作用。RPE虽然是一单层结构，却具有多种复杂的生化功能，如维生素A的转运和代谢、药物解毒、合成黑色素和细胞外基质等，在视网膜外层与脉络膜之间选择性转送营养和代谢物质，对光感受器外节脱落的膜盘进行吞噬消化，并起到光感受器活动的色素屏障等环境维持作用。色素上皮细胞间的紧密连接可阻止脉络膜血管正常漏出液中大分子物质进入视网膜，即血-视网膜外屏障（与脉络膜的Bruch膜共同组成视网膜-脉络膜屏障）作用。生化学上RPE是一种动态的复杂细胞，必须满足其自身活跃的代谢，特殊的吞噬功能，以及作为视网膜神经感觉层生物滤过角色的需要。这些过程对RPE提出了非常高的能量要求，因而RPE细胞含有三个主要生化途径的酶：糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸循环。 此外，RPE亦促进了视网膜与脉络膜的解剖粘着。视网膜中的胶质细胞、Müller细胞贯穿神经感觉层，其纤维从外界膜纵向伸展到内界膜，对视网膜起到结构支持和代谢营养等作用。 视信息在视网膜内形成视觉神经冲动，以三级神经元传递，即光感受器-双极细胞-神经节细胞。神经节细胞轴突即神经纤维沿视路将视信息传递到外侧膝状体（第四级神经元），换元后再传向视中枢形成视觉。光感受器是视网膜上的第一级神经元，分视杆细胞和视锥细胞两种。视杆细胞感弱光(暗视觉)和无色视觉，视锥细胞感强光(明视觉)和色觉。视锥细胞约700万个，主要集中在黄斑区。在中心凹处只有视锥细胞，此区神经元的传递又呈单线连接，故视力非常敏锐；而离开中心凹后视锥细胞密度即显著降低，所以当黄斑区病变时，视力明显下降。视杆细胞在中心凹处缺乏，距中心凹0.13mm处开始出现并逐渐增多，在5mm左右视杆细胞最多，再向周边又逐渐减少。当周边部视网膜病变时，视杆细胞受损则发生夜盲。视盘是神经纤维聚合组成视神经的始端，没有光感受器细胞，故无视觉功能，在视野中表现为生理盲点。 每个细胞外节内只有一种感光色素。视杆细胞外节所含感光色素为视紫红质(rhodopsin)，是由顺-视黄醛和视蛋白相结合而成，其光化学循环见表2-2。在暗处，视紫红质的再合成，能提高视网膜对暗光的敏感性。 表2-2视紫红质光化学循环表 视锥细胞含三种色觉感光色素：视紫蓝质(iodopsin)、视紫质、视青质，亦由另一种维生素A醛及视蛋白合成，在光的作用下起色觉作用。所以色觉是眼在明亮处视锥细胞的功能。黄斑部色觉敏感度最高，远离黄斑则色觉敏感度降低，周边部视网膜几乎无色觉，这与视网膜视锥细胞的分布相一致。 解释色觉理论的学说很多，目前公认在视网膜水平上是Young-Helmholtz三原色学说，正常色觉者在视锥细胞中有感受三种波长光——长波（570nm）、中波（540nm）、短波（440nm）的感光色素，即对应为红、绿、蓝三原色。每一种感光色素主要对一种原色光发生兴奋，而对其余两种原色仅发生程度不等的较弱反应。例如在红色的作用下，感红色光色素发生兴奋，感绿色光色素有弱的兴奋，感蓝色光色素兴奋更弱，因此构成色彩缤纷的色觉功能。如果视锥细胞中缺少某一种感光色素，则发生色觉障碍。 大医精诚 止于至善 大医精诚 止于至善 眼科学基础理论（下） 九〇三医院眼科 第二节 眼的胚胎发育 一、胚眼 胚眼(embryonic eye)是由神经外胚叶、颅神经嵴细胞(cranial neural crest cells)、表皮外胚叶和中胚叶发育而成。胚胎上最初可辨认的是前脑两侧神经褶（nueral fold）处略呈弧形凹痕的视沟（optic sulcus），并发育成单层神经外胚叶的视窝（optic pit）。随着神经管的闭合，视窝加深形成囊状凸起称视泡(optic vesicle)。视泡向前生长，近脑端较窄形成视茎(optic stalk)即视神经始基，均在胚胎3周内（胚长1.5～3.0mm）完成。在胚胎第4周(胚长4mm)时视泡继续凸出膨大，与覆盖其上的表皮外胚叶逐渐接近。视泡的远端偏下方向内凹陷形成一有双层细胞壁的杯，称为视杯(optic cup)。同时，与视泡接触的表皮外胚叶增厚形成晶状体板(lens placode)，晶状体板凹陷形成晶状体泡(lens vesicle)。视杯逐渐深凹并包围晶状体，视杯前缘最后形成瞳孔。早期视杯和视茎的下方为一裂缝，称为胚裂(embryonic fissure)。围绕视杯的原始玻璃体动脉经胚裂进入视杯内。胚裂于胚胎第5周(12mm)时开始闭合形成眼球，由中部开始，向前后延展。