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鱼类体色成因及其调控技术研究进展（下） 水产科技情报2010,37(3)ll5 doi:10.3969/j.issn.1001—1994.2010.03.O03 鱼类体色成因及其调控技术研究进展(下) 贺国龙刘立鹤 (武汉工业学院动物科学与营养工程学院,武汉430023) 2鱼类体色变化的成因及调控 2.1鱼类体色变化 鱼类的体色和斑纹是由鱼体色素细胞的多 少,分布的区域,色素细胞内色素颗粒的状态以及 虹彩细胞中反光体的反光能力强弱等决定的j. 色素细胞运动是色素颗粒在细胞内沿树突延伸, 扩散,扩散时动物体肤为暗色或黑色.反之,顺树 突集聚于细胞体中心部即凝结,体肤呈白色. 鱼类的体色经常会随生长发育及环境的改变 发生变化,鱼类体色的变化包括形态学体色变化 和生理学体色变化.据Ellis等报道,鲆鲽类的体 色变化分为色素在色素细胞内移动而形成的快速 应激变化和细胞间色素物质量引起的缓慢变化两 类. 体色变化的形态学主要涉及表皮层的色素细 胞,包括色素细胞和色素颗粒量的变化及色素细 胞在表皮层中的迁移.这种变化过程相当缓慢, 常需数月或更长时间,其变化的结果通常也是永 久性的. 体色变化的生理学主要涉及真皮层的色素细 胞,主要是色素颗粒的聚集或扩散以及受神经调 节和激素调节的机理.生理学体色变化是指某些 动物因适应环境色彩,体内色素细胞迅速地产生 运动而改变自身肤色的过程.沼虾的生理变色是 其个体体色对环境适应性的颜色反应,这是由色 素细胞中色素颗粒的分散与集中决定的_l.目 前在神经调节方面研究较多的是肾上腺素和乙酰 胆碱对色素细胞的作用.肾上腺素能够引起色素 颗粒的聚集,而乙酰胆碱的作用正好相反.据报 道,雌性两点缀虎鱼(Gobiusculusflavescen)婚姻色 的产生是在去甲肾上腺素的作用下,腹部皮肤色 素细胞色素颗粒聚集使腹部皮肤褪色,而使性腺 的色彩透过皮肤表现出来¨. 2.2鱼体色素颗粒移动机理 鱼类的鳞片上具有色素细胞(melanophores), 它们在神经和激素的调控下,可迅速转运其中的 色素颗粒,使色素颗粒分散和集结.当这些色素 颗粒分散时,鱼的体表颜色变黑;当色素颗粒集结 时,鱼的体表颜色变浅;运输色素颗粒的马达 分子,是细胞内的一种蛋白质,它能够水解细胞内 的能量分子——三磷酸腺苷(ATP),它在水解 ATP分子时发生构型的改变,而这种构型的改变 即可驱动色素颗粒沿着微管运动.微管作为细胞 内运输的轨道,呈中空的圆筒状,圆筒的壁是 由微管蛋白分子组成的,这种蛋白质分子包括 和p两个亚基,是二聚体分子,它们能够按照2p pB……的规律组成一条条的原纤维.驱 动蛋白在运输色素颗粒时,2个球形的头部与微 管结合,另一端在受体蛋白的介导下,可与被运输 的颗粒相结合.当驱动蛋白水解ATP时,2个头 部构型改变,可交替地改变在微管上的结合位置, 沿微管向前行走,这样,另一端结合的色素颗 粒便被驱动蛋白分子从一处运到了另一处. 收稿日期:2009—11—13 作者简介:贺国龙(1985一),男,在读硕士研究生,主要从事水产动物营养与饲料研究. 通讯作者:刘立鹤(1972一),男,博士,副教授,主要从事水产健康养殖与水产动物营养与饲料研究. 116水产科技情报2010,37(3) 色索 冁动 微嚣 图3驱动蛋白沿微管运输色素颗粒示意图 2.3遗传因子 鱼类的体色从根本上是受遗传因素控制的. 张建森等在对鲤鱼体色遗传的研究中认为,荷包 红鲤的桔红色为隐性,元江鲤的青灰色为显性,鲤 鱼的体色性状是由2对基因控制的,与性别无关, 为非伴性遗传.徐伟等通过彩鲫与红鲫杂交,回 交以及不同体色彩鲫(杂交种)的自交,杂交,对 其子代的体色性状进行了统计学分析,认为彩色 受显性基因控制,红色受隐性基因控制.Ueshima 等研究发现,孔雀鱼中黑色素的形成由B,b等位 基因控制,携带B基因的个体黑色素细胞发育 好,内含丰富的黑色素;隐性基因b的纯合体黑色 素细胞小,黑色素少;常染色体等位基因R与r控 制着黄色素细胞中黄色类胡萝卜素的沉积,携带 R基因的个体黄色素细胞发育好,携带r的纯合 体检测不到黄色素细胞;等位基因E与e控制着 红色素细胞中红色类胡萝卜素的沉积;携带E基 因的个体红色素细胞发育好,携带e基因的纯合 体检测不到红色素细胞. 2.4神经和内分泌的调控 硬骨鱼类的色素形成受神经和内分泌的调 控,软骨鱼类的调节主要由激素负责进行.硬骨 鱼类黑色素细胞扩散和集中调节是受两种完全相 反的神经纤维调节,黄色素细胞和红色素细胞的 调节与黑色素细胞相反,它们的调节与神经无关, 仅仅是由激素调节.调控应激时的鲮,鲆体色变 化的主要激素有肾上腺素,去肾上腺素和多巴胺 等儿茶酚胺.释放儿茶酚胺的神经原控制脑垂体 分泌促黑素细胞生成激素