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第八章 植物生长物质 植物生长物质：是指一些调节植物生长发育的物质，包括植物激素和植物生长调节剂。 1. 植物激素的概念与种类 植物激素（plant hormones或phytohormones）：指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育起显著作用的微量(1μmol/L）有机物。 特点：①内源性；②可运性；③微量调节性 植物激素包括生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯，即经典的五大类植物激素。 近来发现的植物激素还有油菜素内酯类、多胺、茉莉酸类和水杨酸类等天然物质。 2. 植物生长调节剂的概念与种类 植物生长调节剂（plant growth regulators）： 指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。 包括生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等， （1）分子结构与植物激素类似：吲哚丙酸、吲哚丁酸等； （2）结构与植物激素完全不同 ：萘乙酸、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑、烯效唑等。 第一节 生长素类 生长素（auxins, AUXs）的发现 1、植物向光性试验 (Darwin，1880 ) 2、Went的实验（1928） 一、 生长素的种类和化学结构 分子式：C10H9O2N 结构式： 高等植物体内的生长素（AUXs）：IAA，IBA（吲哚丁酸），4-Cl-IAA（4-氯吲哚乙酸），PAA（苯乙酸）等。 二、生长素在植物体内的分布和运输 1、生长素在植物内的分布：广泛，含量甚微。 2、生长素在植物中的存在形式 1）自由生长素：能自由移动，能扩散的生长素。 具 有生物活性。 2）束缚生长素：通过酶解、水解或自溶作用从束缚物 释放出来的那部分生长素。常与一些小分子结合（IAA 与葡萄糖、氨基酸、肌醇等物质结合），不易于被提取，无生物活性。 游离型IAA ?? 束缚型IAA 有活性 无活性（运输也无极性） 其功能有： A. 贮藏形式: 如IAA与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖； 在种子和贮藏器官中特别多。 B. 运输形式：如IAA与肌醇形成吲哚乙酰肌醇 贮存于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易于运输到地上部。 C.? 解毒作用：如IAA与天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸。 IAA过多时，会对植物产生伤害，形成结合状态，具有解毒作用。 D．调节自由生长素含量。植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对于多余的生长素(IAA)，植物 一般是通过结合(钝化)和降解进行自动调控的。 3、生长素在植物中的运输方式 1）非极性运输：通过韧皮部进行的、与植物形态学方向无明显关系的运输方式。 2）极性运输：局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间进行的短距离、仅能从植物体形态学上端运输到下端的方式。 三、 吲哚-3-乙酸的生物合成和降解 （一）吲哚-3-乙酸的生物合成 1、前体物质：色氨酸，合成部位主要是：叶原基、幼叶、发育中的种子 2、合成途径： ①吲哚丙酮酸途径——先脱氨，后脱羧 ②色胺途径——先脱羧，后脱氨 ③吲哚乙腈途径 ④吲哚乙酰胺途径 （二）吲哚-3-乙酸的降解 1、酶促降解 （1） 脱羧降解（IAA氧化酶的作用，产物有CO2、3-亚甲基羟吲哚等。） （2） 不脱羧降解 2、光氧化途径（在强光下体外的 IAA在核黄素催化下，可被光氧化，产物是吲哚醛等。） 生长素水平的调节 运输 自由生长素水平 其要点： A． 原生质膜上存在着非活化的质子泵(H+-ATP酶)，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。 B． 活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。 C． 在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键(如氢键)断裂，另一方面(也是主要的方面)使细胞壁中的某些多糖水解酶(如纤维素酶)活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松驰。 D． 细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。 核酸和蛋白质的合成 生长素诱导细胞壁松弛，随着细胞伸长，必须不断补充新的细胞壁成分，否则细胞