环境生物化学基础第8章糖代谢.ppt

五、三羧酸循环的回补反应 草酰乙酸的浓度对于三羧酸循环启动非常重要，一旦草酰乙酸的浓度下降，势必影晌三羧酸循环的进行。因此三羧酸循环的这些中间产物必须不断补充，特别是对草酰乙酸的补充，才能维持三羧酸循环的正常进行。 （一）丙酮酸羧化成草酰乙酸 （二）磷酸烯醇式丙酮酸转化成草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的催化下，羧化生成草酰乙酸。这个反应主要存在于心脏、骨骼肌等器官组织中。 （三）苹果酸酶催化的草酰乙酸 丙酮酸在苹果酸酶的催化，羧化生成苹果酸，可再由苹果酸脱氢酶催化生成草酰乙酸。该反应广泛存在于动植物和微生物。 （四）天冬氨酸转化为草酰乙酸 天冬氨酸通过转氨酶的转氨作用可以形成草酰乙酸。其反应将在蛋白质代谢中进行详述。 六、三羧酸循环的调节 三羧酸循环是生物体中的核心代谢，其过程必然会受到严格而精细的调节控制。 1. 本身系统的调节 三羧酸循环有三个调控酶：柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和α－酮戊二酸脱氢酶。 2. 其他调节机制 七、糖的有氧氧化与无氧氧化比较 糖的无氧氧化是将一分子6碳的葡萄糖分解为3碳的乳酸或生成乙醇和CO2，净生成2分子ATP。其主要的调控部位是糖酵解的三个关键酶：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。 糖的有氧氧化将葡萄糖彻底氧化分解为CO2。包括无氧氧化中糖酵解的过程，再加上线粒体中所发生的丙酮酸氧化脱羧、三羧酸循环及电子传递氧化磷酸化。糖的有氧氧化释放的能量比无氧氧化多很多，共生成30或32个ATP。 八、乙醛酸循环 乙醛酸循环只存在于植物和微生物中，动物体内并没有这种途径。乙醛酸循环是一条四碳单位的合成途径，相当于把2个分子的乙酰CoA合成为四碳的琥珀酸的过程。由于乙醛酸循环过程中出现了一个中间代谢物——乙醛酸，因此而得名。 第五节 磷酸戊糖途径 葡萄糖在体内分解的主要途径有糖酵解、三羧酸循环等。实验证明葡萄糖还有其他氧化分解的代谢途径。广泛存在于动植物体内的磷酸戊糖途径是糖代谢的第二条重要途径，又称磷酸已糖旁路。 一、磷酸戊糖途径的代谢过程 磷酸戊糖途径一般可分为两个阶段。 （一）氧化阶段 1. 6—磷酸葡萄糖在6—磷酸葡萄糖脱氢酶催化下脱氢生成6—磷酸葡萄糖酸内酯，反应以NADP为氢受体形成NADPH。 2. 6—磷酸葡萄糖酸内酯在专一的内酯酶催化下水解成6—磷酸葡萄糖酸。 3. 6—磷酸葡萄糖酸在6—磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化下，脱氢脱羧生成5—磷酸核酮糖，再一次生成NADPH。 （二）非氧化阶段 1. 5—磷酸核酮糖由磷酸核糖异构酶催化，同分异构化生成5—磷酸核糖。 2. 5—磷酸核酮糖由磷酸戊糖差向异构酶催化，转化生成5—磷酸木酮糖。 3. 5—磷酸木酮糖由转酮酶催化，将二碳单位转给5—磷酸核糖形成3—磷酸甘油醛和7—磷酸景天庚酮糖。 4. 7—磷酸景天庚酮糖由转醛酶催化，将三碳单位转给3—磷酸甘油醛生成6—磷酸果糖和4—磷酸赤藓糖。这是一个转醛反应，转醛酶将酮糖上的三碳单位转到另一个醛糖的1号位碳上。 5. 5—磷酸木酮糖和4—磷酸赤藓糖由转酮酶催化，经转酮反应生成成6—磷酸果糖和3—磷酸甘油醛。 磷酸戊糖通过一系列的转酮反应及转醛反应，生成糖酵解途径的中间产物6—磷酸果糖和3—磷酸甘油醛。其中的6—磷酸果糖由磷酸葡萄糖异构酶催化，再同分异构化转变为6—磷酸葡萄糖。而3—磷酸甘油醛可以异构化变为磷酸二羟丙酮，两者再通过醛缩酶的催化，合成1，6—磷酸果糖，经6—磷酸果糖而生成6—磷酸葡萄糖。 二、磷酸戊糖途径的能量衡算与生物学意义 （一）磷酸戊糖途径的能量衡算 生物体主要通过糖酵解、三羧酸循环等过程来提供能量。而磷酸戊糖途径主要是产生NADPH，为生物合成提供还原力。但在某些情况下，上述过程受阻，则磷酸戊糖途径也可成为体内的主要供能形式。 如果是6分子6—磷酸葡萄糖，通过磷酸戊糖途径可产生6分子CO2和2分子3—磷酸甘油醛，另有4分子6—磷酸葡萄糖重新形成。其总结果是，1分子六碳的6—磷酸葡萄糖通过两次磷酸戊糖途径，完全降解生成6分子CO2，过程中生成了12分子的NADPH，可产生30个ATP。 3、果糖-6-磷酸被ATP磷酸化为果糖-1,6-二磷酸 果糖-6-磷酸经磷酸果糖激酶所催化，将ATP上的磷酸基团转移到果糖-6-磷酸的碳l位上形成果糖-1,6-二磷酸。 4、果糖-1,6-二磷酸的裂解 果糖-1,6-二磷酸在醛缩酶的催化下，C3和C4之间键断裂生成磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸。但在正常细胞内，由于甘油醛-3-磷酸不断进入分解代谢过程，导致其浓度大大降低，所以反应主要向裂解方向进行。 5、