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植物赤霉素相关研究进展 摘要：植物的生长 \o 发育 发育受激素调节，同时受环境因素如光照、胁迫的影响。最近， 在植物激素的合成、所参与的 信号转导路径、降解路径、调控部位及其对激素响应的时间方面获得了重要进展。研究人员成功地揭示了拟南芥中植物激素是如何调节干 \o 细胞 细胞系统的维持、子代干细胞的迁移和分化，以及环境因素是如何通过调控激素水平和应答来改变植物生长发育的机制。今后，在信号细胞和器官水平上来研究激素作用和相互间的影响，可以大大提高我们理解植物生长发育是如何适应内源以及外源环境条件的改变。 关键字：赤霉素，代谢途径，调控机制 赤霉素(gibberellin ,GA)是一类四环双萜类的植物激素，具有生物活性的赤霉素在高等植物的整个生命周期中都发挥着重要的作用，它可以促进种子萌发、茎和根的伸长、叶片伸展、表皮毛发育、花粉管伸长、花和果实的发育等，而且植物也可以通过调节内源赤霉素的生物合成来介导自身对环境因子的应答( Hedden and Phillips, 2000; Olszewski et al., 2002)。到目前为止，在植物、真菌和细菌中已经发现 126 种的赤霉素分子（MacMillan, 2002）。 然而，仅有少部分的赤霉素，例如赤霉素 GA1、GA3 和 GA4 是具有生物活性的，其余的都是合成前体，例如 GA9，GA12 和 GA20，或者是降解产物，例如 GA8，GA34。有活性的GAs，包括GA1，GA3，GA4，GA7，在3号碳上有一个羟基基团，6号碳上有一个羧基基团，4号碳和10号碳之间有内酯结构。3号位的羟基基团可以在2号或3号位上被其他的功能基团代替，例如GA5和GA6。GA1在很多植物中都有发现，这表明它是广泛存在的有活性的植物激素。然而，GA4同样存在于多种植物中，它被认为是拟南芥和一些葫芦科植物中主要的活性赤霉素。植物生长发育最重要的赤霉素是GA1和GA4，他们之间的差别在于C-13上是否有羟基基团。 1. 赤霉素的代谢途径 赤霉素的合成是从牻牛儿牻牛儿焦磷酸（geranylggeranyl diphpsphate GGDP）开始，发生在三个不同的部位，分别是质体、内质网和细胞溶质，有三种不同的酶参与活性赤霉素的代谢，它们分别是萜烯合成酶 (TPSs), 细胞色素P450单加氧酶 (P450s)和2-氧化戊二酸依赖的双加氧酶(2ODDs)。 首先在质体中GGDP通过内根-柯巴焦磷酸合成酶（ent-copalyl diphosphate synthase，CPS）环化成内根-柯巴焦磷酸（ent-copalyl diphosphate，CDP） ，CDP被内根-贝壳杉烯合成酶（ent-kaurene synthase，KS）进一步环化成内根-贝壳杉烯（ent-kaurene） 。然后内根-贝壳杉烯在内质网中通过依赖NADPH的两个细胞色素P450单加氧酶）内根-贝壳杉烯氧化酶（ent-kaurene oxidase，KO）和内根-贝壳杉烯酸氧化酶（ent-kuarenoic acid oxidase, KAO）转化为GA12-醛。最后一步在细胞溶质中由两个可溶性的氧化酶参与完成。GA12-醛和它的13－羟基化产物GA53通过GA20－氧化酶（gibberellin 20-oxidase,GA20ox）在GA12和GA53的C－20部位上进行三次连续氧化，使C-20生成CO2，从而失去一个C，形成γ－内酯，生成GA9和GA20。GA3－氧化酶（gibberellin 3-oxidase, GA3ox） 介导一个3β－羟基基团到GA9和GA20上， 生成有有生物活性的GAs， GA1和GA4。 在GA2－氧化酶（gibberellin 2-oxidase, GA2ox）的介导下，在活性赤霉素的C-2位置添加一个羟基基团生成没有活性的GA8和GA34。GA20ox、GA3ox和GA2ox都属于2－酮戊二酸依赖的双加氧酶（2－oxoglutarat e-dependent dioxygenase, 2ODD）。在高等植物中，他们一般以小家族的形式存在。 2. 赤霉素合成的位点 了解GA合成的位点对于了解激素是如何调控生长和发育是很关键的。研究表明AtCPS (GA1)-GUS主要在快速生长的组织表达，这表明它的表达与GA响应的位点相关（Silverstone et al., 1997）。这个结果与ent-kaurene的合成发生在小麦生长组织的质体中一致(Aach et al., 1997)。草中的一个GA3ox，Nty在活跃的分裂和延伸细胞中表达，包括分生组织，发育期的花和根尖中(Itoh et al., 1999)；水稻中GA20ox2和GA3ox2在快速延伸和分裂组织中