植物精氨酸及其代谢产物的生理功能.docVIP

植物精氨酸及其代谢产物的生理功能 植物生理与分子生物学,JournalofPlantPhysiologyandMolecularBiology2007,33(1):卜8 植物精氨酸及其代谢产物的生理功能 杨洪强,高华君 山东农业大学园艺科学与工程学院,泰安27lO18 摘要:L一精氨酸在植物中除作为一种重要的氮素贮藏营 养物供再利用外,还是生成多胺(PA)和一氧化氮(N0)等 的前体物质,而PA和NO都是植物中重要的信使分子,参 与包括生长发育,抗逆性等在内的几乎所有的生理生化 过程.精氨酸脱羧酶(ADC),精氨酸酶和一氧化氮合酶 (NOS)是L_精氨酸分解代谢的关键酶,精氨酸可经ADC 或精氨酸酶一鸟氨酸脱羧酶(ODC)途径形成PA,也可经 NOS途径形成NO,3个酶活性的相对强弱,决定了精氨 酸的代谢方向.根系在越冬期间会积累丰富的精氨酸;精 氨酸代谢对于植物感知和适应环境变化有重要意义. 关键词:精氨酸代谢:多胺;一氧化氮;生理功能 中图分类号:Q945 精氨酸是植物体内N/C比最高的氨基酸之一, 它可以很少的碳结合很多的氮.很早就发现苹果树 中的精氨酸具有贮藏氮素营养的功能,是苹果枝条 休眠和萌芽前后氮素化合物贮藏,运输与再利用的 主要形态(Tromp1970;Titus和Kang1982);杨洪强等 (1996)曾观察到苹果根系越冬期间所有氨基酸中以精 氨酸,天冬氨酸等含量为最高,越冬以后,可溶 性氮素化合物也以精氨酸,谷氨酸等的含量增加为 最多.近年来的研究进一步表明,越冬期间苹果树 体内不论可溶性还是蛋白态氨基酸中,精氨酸含量 均很高,是主要的氮素贮藏物质(Cheng等2004; Cant6n2005).不仅如此,精氨酸还是PA,NO, 肌酸(creatine),谷氨酸,Y氨基丁酸和鲱精胺 (agmatine)等重要物质的生物合成前体,而PA和NO 等是生物体内重要的信使分子,参与包括生长发 育,抗逆性等在内的几乎所有的生理生化过程 (Kalac和Krausov2005;Morris2006;Crawford2006), 精氨酸及其代谢产物在植物整个生命过程中具有十分 重要的生理功能. 分子量的直链脂肪族含氮碱,它们参与细胞分裂, DNA的凝聚,膜的稳定作用,激素的信号转导以 及动植物的抗逆性等多种生理生化过程和反应(Kalac 和Krausov2005).一氧化氮(No)是一种极不稳定的 生物自由基,分布于生物体各组织中,具有广泛的 生理效应,并在动植物中充当信使(Neill等2003). 而精氨酸是生成NO和PA的前体,可以通过向PA 和NO等信使分子转化而参与动植物的生理,病理 等多种反应过程. 1.1精氨酸与一氧化氮的合成 一 氧化氮合酶(nitricoxidesynthase,NOS)是动物 体内促进以精氨酸为N源的No形成的关键酶,包 括组成型NOS(cNOS)和诱导型NOS(iNOS);在 NADPH作为电子供体和o:的参与下,NOS可催化 L一精氨酸生成NO和L一瓜氨酸(Lamattina等2003). Cueto等(1996),Ninnemann和Maier(1996)最早观 察到高等植物体内也有类似动物NOS的活性;人们 已在植物中检测到有依赖L一精氨酸的NO产生,分 离得到类NOS蛋白,并证明类NOS位于过氧化物 酶体,叶绿体,细胞基质和细胞核中,还发现许 多动物NOS抑制剂能够抑制植物中类NOS的活性, 植物类NOS活性大多依赖Ca2+,类似于动物的cNOS (Wendehenne等2001;delRio等2004).Guo等(2003) 从拟南芥中克隆到AtNOSI基因,发现它编码的蛋 白具有类NOS功能,证明该基因定位在线粒体上; AtNOS1基因是第一个分离克隆出的植物NOS基因, 这使得用基因工程手段研究植物NO的功能成为可能 (Crawford和Guo2005;Guo和Crawford2005). 1.2精氨酸与多胺的合成 精氨酸除可以通过NOS催化形成No外,也可 2006—06—08收到,2006.12-25接受. 1精氨酸与多胺和一氧化氮的关系国家自然科学基金项目(Nosmp;3o67l452)和高校博士点基 金项目(No.20050434009)资助. 多胺(PA)是生物体内的具有生理活性的一类低+通讯作者(E—mail:hqyang@sdau.edu.on;Tel:0538—8249304). 2植物生理与分子生物学33卷 通过精氨酸脱羧酶(argininedecarboxylase,ADC)形成 鲱精胺,再经过鲱精胺酶(agmatinase)水解形成腐 胺;还可以通过精氨酸酶(arginase)催化形成鸟氨 酸,并在鸟氨酸脱羧酶(ornithine