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第五章 性别决定与伴性遗传 Sex Determination and Sex-related Inheritance 基本概念 性别是生物的一种重要的性状,它主要涉及至性别决定(sex determination)和性别分化(sex differentiation)。前者是指在各种因子的调控下,决定了性腺。后者指的是某些体细胞在性激素的作用下分化发育成内外生殖器以及第二性征。 生物性别的决定机制可分为四类,即①性染色体;②基因型;③性指数;④环境条件。 三种不同的性染色体系统分别是XX-XO,XX-XY,ZZ-ZW。 基本概念 具有两个相同性染色体的性别称同配性别(homogametic sex),带有不同性染色体的称异配性别(heterogametic)。 大部分的植物都是两性的,少数植物具有XX-XY性染色体系统,称为雌雄异株植物。 和性别相关的遗传都称为性相关遗传(sex-related inheritance),性相关遗传有三种类型:伴性遗传(sex-linked inheritance)、从性遗传(sex-influenced inheritance)和限性遗传(sec-limited inheritance)。 3.1 生物的性别决定 3.1.1 性染色体 (sex chromosome) 性染色体是由一对同源染色体进化而来。有的物种两条性染色体是同型的,有的物种是异型的。前者属于原始的类型,后者属于进化的类型。在两条异型的性染色体之间只有很短的一段区域是同源的,称为假常染色体同源区。 Lyon 认为:性染色体是同形性染色体部分易位所致,所以Y染色体常小于X染色体,而X染色体常有重复的基因。 3.1.2 性别决定 (sex determination) 3.1.2.1 性染色体决定性别 一、性染色体本身决定性别 1) XY 型 雄性为XY,雌性为XX。在这一类型中Y起主导作用,不论X有几条,只要存在一条Y就发育为雄性。 人类,哺乳动物,大部分的两栖类、爬行类,部分的鱼类以及很多昆虫和雌雄异株的植物等都属此型。 2) ZW型 雄性为ZZ,雌性为ZW。 鸟类、鳞翅目昆虫及部分两栖爬行类等动物属此种类型。 性别决定的机制不象XY型那样研究得比较清楚。按推测,W染色体上可能也携带有和雌性发育有关的基因或带有抑制雄性发育的基因。 二、性染色体的数目决定性别 在某些双翅目、直翅目和鳞翅目的昆虫中没有异形的染色体,而是由性染色体的数目来决定性别,如蝗虫、蟋蟀、蟑螂等。 雌蝗虫:2n=24(XX),雄蝗虫:2n=23(XO) 雄性比雌性少一条染色体,这种情况称为XO型。 在鳞翅目昆虫中也有雄性为ZZ,雌性为ZO的类型,称为ZO型。 三、性指数(sex index)决定性别 性指数: 性染色体(X)和常染色体组数A的比。 果蝇和线虫是由性指数来决定性别的,Y基因并不决定雄性的发育。 现已认识到果蝇的性别决定是由性染色体上一些基因的产物和常染色上另一些基因的产物的剂量比例来启动性别决定的开关基因,经过一系列的调控,来决定性别的分化。 在人类和果蝇中性染色体和性别的关系 3.1.2.2 基因决定性别 一、由复等位基因决定性别 喷瓜(Ecballium elaterium)的性别决定 3.1.2.2 基因决定性别 一、由二对基因决定 玉米(Zea mays)的性别决定 3.1.2.3 环境决定性别 海生蠕虫后螠(Bonellia), 幼虫时没有性别的分化。自由独自在海底生活的幼虫发育成雌性,长约2英寸,有一条很长的吻部,其他的幼虫附着在雌体中,发育为雄虫。其性别不是由遗传成分决定,而是由是否落在吻上决定。 3.2 外界条件对性别发育的影响 两栖类中的蛙,其性染色体为XY型。蝌蚪在20℃时性别按其性染色体的构成正常分化。但在30℃时,XY和XX都发育为雌性。 扬子鳄和密西西比鳄的卵在30℃和30℃以下时,发育为雌体;在34℃及以上时发育为雄体。 乌龟的卵在23℃-27℃时发育为雄性,在32℃-33℃时发育为雌性。 在葫芦科的植物中,丰富的氮肥,短的日照和夜晚的低温也有利于雌性的发育。 3.3 剂量补偿效应(Dosage Compensation) 1949年,Barr等人在雌猫的神经细胞间期核中发现一个染色很深的染色质小体,而雄猫中没有。后来在大部分正常女性表皮口腔颊膜、羊水等许多组织的间期核中也找到一个特征性的、浓缩的染色质小体,而男性无。由于这种染色质小体与性别及X染色体数目有关,所以称为性染色质体(sex chromatin body),又名巴氏小体(Barr body)。这是一种浓缩的、惰性的异染色质化的小体。雄性也有一条X染色体,为什
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