化学物质的跨膜过程.pptVIP

* 张星元：发酵原理 * 与电子传递相偶联的磷酸化作用要求将 ADP 和 Pi（ 一般是H2PO4－ ）送入线粒体，在线粒体内膜基质一侧形成ATP。在线粒体形成的ATP的一部分又要被送出线粒体参与细胞质中的生物合成反应。 * 张星元：发酵原理 * 已经得知磷酸根（H2PO4-）输送的两种机制，即“OH-/H2PO4- ”交换和 “H2PO4-/DCA2- ” 交换的机制。 前者代表电中性的反向输送 (antiport)，即用于H2PO4-和OH-交换的载体系统；后者代表 H2PO4-与二羧酸进行交换的载体系统，这个载体系统用于H2PO4-与二羧酸，如SCA（琥珀酸）或MLA（ 苹果酸 ）的交换，然后，二羧酸又与三羧酸交换，从而使 MLA 与柠檬酸（ CTA ）的跨膜输送发生关联。 * 张星元：发酵原理 * 膜外侧 膜 膜内侧 膜外侧 膜 膜内侧 二羧酸 2- 二羧酸 2- 三羧酸 · H 3- + ATP4 - ADP3- Asp 2- Glu · H 2- + OH - PYR 2 OH - 2 H2PO4 - 2 H2PO4 - * 张星元：发酵原理 * 线粒体内膜对于 AcCoA（乙酰辅酶A）是不透的，但可以通过下述途径将 AcCoA “送出” 线粒体：在线粒体基质中，AcCoA与OAA（草酰乙酸 ）在柠檬酸合成酶的催化下合成 CTA，后者借助载体系统透过线粒体内膜进入细胞质， 然后被细胞质中的柠檬酸裂解酶（以细胞质中的 CoA为辅酶）裂解成OAA和AcCoA，从而完成 AcCoA的“送出”过程，实际上是乙酰基的送出过程。 * 张星元：发酵原理 * AcCoA AcCoA CTA CTA (CS) (CL) CoA OAA OAA 内 外 CoA 线粒体内膜 乙酰基从线粒体送出的过程 * 张星元：发酵原理 * 真核微生物在线粒体基质中形成乙酰基，在细胞质中合成脂肪酸、磷脂等参与膜的组成。这种将乙酰基的送出的机制在某些微生物（如油脂酵母）中是很重要的，这些微生物能大量合成脂肪，因此需要将乙酰基团从线粒基质转移到细胞质中。 * 张星元：发酵原理 * 代谢产物排出细胞的机制 ⑴醇类的释出 ⑵ 乳酸的分泌 ⑶ 抗生素的分泌 * 张星元：发酵原理 * 从化学平衡的观点来看，分泌可以促进合成；从生物学的角度来看，分泌又是对过量合成的代谢中间产物的解毒机制，是微生物细胞生存策略的一个方面。代谢产物的释放也是跨膜输送的过程，但强调的是从细胞释放或排出。 * 张星元：发酵原理 * 必须指出，由于微生物具有高度严密的自我调节能力，正常代谢的细胞的中间代谢产物既不会在胞内大量积累，也不会大量排出体外而流失。发酵工程的任务之一是人为地改变微生物的代谢调节机制，其中包括改变化学物质输送的调节机制，使目的代谢产物大量合成并及时释出或排出细胞。 * 张星元：发酵原理 * 跨膜过程中代谢能的消耗 * 张星元：发酵原理 * 细胞消耗在主动输送过程中的ATP，在其ATP的总消耗中占相当大的比例。在质子同向输送中，ATP消耗取决于运输过程的化学计量和质子重新输出的化学计量。这种输送系统中研究得最透彻的是大肠杆菌的乳糖透性酶，其同时输送一个质子和一个乳糖分子。许多其他物质的输送占有相似的化学计量比率，例如原核生物和真核生物中许多氨基酸的输送，以及丝状真菌中通过高度亲和系统对糖（诸如葡萄糖、果糖和半乳糖等）的输送。 * 张星元：发酵原理 * * 张星元：发酵原理 * 对于质子的重新输出，在原核细胞和真核细胞之间存在一些差别。在需氧细菌中，电子传递链位于细胞质膜，质子可通过电子传递链从细胞质中重新输送出去；质子还可借助于ATP酶重新输送至胞外。ATP酶在原核细胞中位于细胞质膜，它主要涉及氧化磷酸化过程中ATP的合成，但它是可逆的，也可以在消耗ATP的情况下，将质子泵出细胞外。目前还不能准确知道ATP酶的化学计量比率，但在大肠杆菌中，2H+/ATP是通常使用的化学计量比。 * 张星元：发酵原理 * 在真核细胞中，ATP酶位于线粒体的内膜，但真核细胞也具有属于另一类型的ATP酶——质膜ATP酶。这种ATP酶可能只在ATP水解方向起作用，通常其化学计量比为1 H+/ATP。利用化学计量方法，有可能计算出通过以主动输送机制输送不同的化合物时ATP的消耗量。 第二章 发酵学第一假说 * 张星元：发酵原理 * * 张星元：发酵原理 * 借助于活动载体的促进扩散，是把被输送离子变成外部亲脂的载体复合物，膜的性质没有改变，靠载体复