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内皮层及凯氏带 凯氏带 维管柱(vascular cylinder) 根的维管柱由维管组织(木质部和韧皮部)及其周围的一层或偶有二至多层细胞的中柱鞘组成,许多单子叶植物根的维管柱中央有薄壁细胞或厚壁细胞组成的髓(pith)。 维管柱(vascular cylinder)—皮层以内的柱状体,是由原形成层发育而来 维管柱 中柱鞘:位于维管柱的最外层, 1或几层薄壁细胞组成,有潜在的分裂能力(侧根、不定芽、形成层等) 维管组织:由初生木质部和初生韧皮部组成 薄壁细胞:位于初生木质部和初生韧皮部之间的数层薄壁细胞 中柱鞘(pericycle) 细胞通常仅有初生壁,但老根的中柱鞘细胞往往发育出次生壁。中柱鞘细胞排列整齐,分化程度较低,具有潜在的分生能力,可以通过分裂形成侧根、不定根、不定芽,也可以用于增加中柱鞘细胞的数量;此外,与原生木质部相对的部分中柱鞘细胞还参与维管形成层和木栓形成层的发生。 初生维管组织包括初生木质部和初生韧皮部。从横切面上看,木质部通常位于维管柱中央,并有数个辐射棱角(木质部束),称木质部脊(xylem ridge);鸟巢状的初生韧皮部位于两初生木质部束之间,与初生木质部相间排列。初生木质部束的数目因植物种类而异。植物的根依初生木质部束的数目,可分为二原型、三原型、四原型、五原型、六原型和多原型。初生韧皮部束数通常与木质部束数相等。 根的初生木质部在发育过程中是由外向内逐渐成熟的,所以呈辐射状的初生木质部束的尖端是最初形成的部分,称为原生木质部,接近中心的木质部成熟较晚,称为后生木质部,根中初生木质部这种由外向内渐次成熟的发育方式称为外始式(exarch)。根中初生韧皮部的发育方式也是外始式,即原生韧皮部在外方,后生韧皮部在内方。 髓(pith):一般植物根的中央部分由初生木质部中的后生木质部占据,如果中央部分不分化成木质部,就由薄壁组织或厚壁组织形成髓.多数单子叶植物和木本双子叶植物以及少数草本双子叶植物根中具髓。 双子叶植物-柳树根初生结构 单子叶植物初生结构 中柱鞘 维管组织 初生木质部 初生韧皮部 薄壁细胞 鸢尾根内皮层结构 双子叶植物和单子叶植物初生根比较 双子叶 单子叶 1- 4 根的次生生长和次生结构 大多数双子叶植物和裸子植物的根在初生结构成熟后,要继续进行次生生长(secondary growth),形成次生结构(secondary structure)。次生生长是由根侧生分生组织活动的结果,次生生长过程中形成的结构称次生结构,包括次生维管组织和周皮。但有些草本双子叶植物和多数单子叶植物的根通常不再进行次生生长。根中侧生分生组织包括两类:维管形成层与木栓形成层。形成层的细胞保持旺盛的细胞分裂能力,分别产生次生维管组织与周皮,使根不断加粗。 大多数双子叶植物的根在已形成的初生结构的基础上,还要进行次生生长 次生生长由次生分生组织的活动引发 根的次生分生组织 根的次生结构 侧根的发生 根的次生分生组织包括: 维管形成层(vascular cambium)—不断向侧方添加次生维管组织 木栓形成层(cork cambium)— 在根的外围形成周皮 维管形成层的产生与活动 根的次生维管组织是维管形成层活动的结果。维管形成层最早源于初生木质部与初生韧皮部之间原形成层细胞的分裂,后来与原生木质部相对的中柱鞘细胞也进行分裂,并向两侧扩展,其内侧的子细胞参与维管形成层的组成,于是形成了环绕在初生木质部外侧的连续的维管形成层。维管形成层细胞主要进行平周分裂,也进行少量的垂周分裂,以增加本身的细胞数目,使维管形成层的圆周扩大,适应根的加粗。由维管形成层分裂产生的新细胞,一部分向内分化,形成次生木质部,另一部分向外形成次生韧皮部,从而使根加粗。 木栓形成层的产生与活动 由于次生生长,每年在根的内部增加许多新的次生维管组织.使根不断加粗。因此,维管柱外围的表皮和皮层在根加粗过程中常被拉、挤,最后被撑破。通常在皮层组织未破坏之前,根的中柱鞘细胞恢复分裂活动,形成木栓形成层。木栓形成层进行切向(平周)分裂,向外产生木栓层,向内产生栓内层。木栓层、木栓形成层和栓内层共同构成周皮,代替表皮起保护作用。周皮发生后,包括内皮层在内的皮层组织和表皮与根的其他部分分离,并且由于给养断绝而死亡、脱落。 根中最早的木栓形成层起源于中柱鞘细胞,但它是有一定寿命的,活动一年或几年后就停止活动,新的木栓形成层在周皮以内起源,常由次生韧皮部细胞脱分化,恢复分裂能力而成。 种子植物特征: 形成种子 为幼孢子体提供更好保护 受精过程中产生花粉管 摆脱了对水的依赖 孢子体
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