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第六章 细胞的能量转换─线粒体和叶绿体 第一节 线粒体与氧化磷酸化 第二节 叶绿体与光合作用 第三节 线粒体和叶绿体的半自主性 第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源 第一节 线粒体与氧化磷酸化 一、线粒体的结构与化学组成 二、氧化磷酸化的分子基础 三、氧化磷酸化的作用机理 线粒体的形态结构 形态与分布 形态:线粒体一般呈粒状或杆状 大小:一般直径0.5~1μm,长1.5~3.0μm 数量:数目一般数百到数千个 分布:分布在细胞功能旺盛的区域 超微结构 外膜 :是包围在线粒体最外面的一层单位膜,具有孔蛋白 内膜 :位于外膜内侧,高度不通透性,向内折叠形成嵴 膜间隙 :是内外膜之间的腔隙 基质 :为内膜和嵴包围的空间,含三羧酸循环酶系、线粒体基因 表达酶系等。 线粒体的化学组成及酶定位 线粒体主要是由蛋白质、脂类、水等组成 ?蛋白质占线粒体干重的65~70% ?脂类只占干重的20~30% ?磷脂占3/4以上,外膜主要是卵磷脂,内膜主要是心磷脂。 ?线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1(内膜);1:1(外膜) 标志酶 外膜: 单胺氧化酶 内膜: 细胞色素氧化酶 膜间隙: 腺苷酸激酶 基质: 苹果酸脱氢酶 二、氧化磷酸化的分子基础 ?线粒体主要功能是进行氧化磷酸化,合成ATP,为细胞生命活动提供直接能。 ?氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程,即有机分子中储藏的能量?高能电子?质子动力势?ATP (一)电子载体 (二)呼吸链的复合物 (三)两条主要的呼吸链 电子载体 呼吸链电子载体:黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶Q等 1.黄素蛋白 :含黄素单核苷酸FMN或黄素腺嘌呤二核苷酸FAD辅基的蛋白质 2.细胞色素:是含有血红素辅基的一类蛋白质,血红素中的铁通过Fe3+和 Fe2+互变进行传递电子 3.铁硫蛋白:铁硫蛋白是含铁的蛋白质,也是细胞色素类蛋白。分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合,有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型 4.辅酶Q:是脂溶性小分子量的醌类化合物 呼吸链的复合物 1、复合物Ⅰ :即NADH脱氢酶 组成:含有一个FMN和6个铁硫蛋白 作用:NADH→FMN→Fe-S→Q ,同时4个H+被传递到膜间隙 2、复合物Ⅱ :即琥珀酸脱氢酶 组成:含有一个FAD,2个铁硫蛋白 作用:琥珀酸→FAD→Fe-S→Q,传递电子时不伴随氢的传递 3、复合物 Ⅲ :即细胞色素c还原酶 组成:含两个细胞色素b(b562、b566)、一个细胞色素c1和一个铁硫蛋白 作用:Q → cyt c ,每传递一对电子,同时传递4个H+到膜间隙 4、复合物 Ⅳ:即细胞色素c氧化酶 组成:以二聚体形式存在,单体含细胞色素a1、a3和2个铜离子(CuA CuB) 作用:cytc→CuA→cyt a→a3- CuB→O2 ,每传递一对电子,要从基质中摄取4个H+ ,其中2个H+用于水的形成,另2个H+被转运到膜间隙 复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ组成主要的呼吸链,催化NADH的脱氢氧化 复合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组成另一条呼吸链,催化琥珀酸的脱氢氧化 三、氧化磷酸化的作用机理 (一)氧化磷酸化的偶联机制 (二)ATP合酶的结构和作用机理 (三)氧化磷酸化抑制剂 氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说 化学渗透假说内容: 电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布,当高能 电子沿其传递时,所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙 ,形成H+电化学梯度(即质子动力势)。在这个梯度驱 使下,H+穿过ATP合成酶回到基质,同时合成ATP,电 化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。 ATP合酶的结构和作用机理 ATP合酶的结构 分为球形的F1(头部)和嵌入膜中的F0(基部) F1由5种多肽组成α3β3γδε复合体,具有三个ATP合成的催化位点 F0由三种多肽组成ab2c12复合体,嵌入内膜 。 ATP合酶的作用机理 ATP合酶在质子动力势推动下,产生构象的改变,改变与底物的 亲和力,催化ADP与Pi形成ATP。 F1具有三个催化位点,三个催化位点的构象不同,L构(loose), T构象(tight),O构象(open)。 氧化磷酸化抑制剂 电子传递抑制剂 ①抑制NADH→CoQ的电子传递,如:阿米妥、鱼藤酮、 ②抑制Cyt b→Cyt c1的电子传递,如:抗霉素A ③?抑制细胞色素氧化酶→O2,如:CO、NaN3、H2S 磷酸化抑制剂 与F0结合,阻断H+通道,抑制ATP合成。如:寡霉素 解偶联剂 离子载体: 2,4-二硝基
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