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第二章 染色体与DNA E.coli闭合环状DNA组成类核区 组蛋白分为H1、H2A、H2B、H3及H4。这些组蛋白都含有大量的赖氨酸和精氨酸，其中H3、H4富含精氨酸，H1富含赖氨酸；H2A、H2B介于两者之间。 组蛋白的一般特性 （1）进化上的极端保守性。 非组蛋白具有组织专一性和种属专一性。 非组蛋白包括酶类（RNA聚合酶）及与细胞分裂有关 的收缩蛋白和骨架蛋白等，也可能是染色质的结构成分。 几类常见的非组蛋白 a.HMG蛋白（high mobility group protein）。这是一类能用低盐（0.35 mol/L NaCl）溶液抽提、能溶于2%的三氯乙酸、相对分子质量较低的非组蛋白，相对分子质量都在3.0×104以下。富含Lys、Arg、Glu、Asn，能与DNA及H1作用。其功能一般认为可能与DNA的超螺旋结构有关。 不同生物的基因组大小 非洲爪蟾的18 S、5.8 S及28 SrRNA基因是连在一起的，中间隔着不转录的间隔区，这些单位在DNA链上串联重复约5000次。 （3）高度重复序列： ★高度重复序列在基因组中重复频率高，可达百万（106）以上，因此复性速度很快。 ★它们一般由非常短的序列重复多次，串联成长长的一大簇。这些高度重复序列中，常有一些A、T含量很高的简单高度重复序列。 ★这些序列一般不分散，大部分集中在异染色质中，特别在中心粒和端粒附近。 ★在基因组中所占比例随种属而异，约占10-60%，在人基因组中约占 20％。 如卫星DNA 高等真核生物DNA无论从结构还是功能看都极为复杂，以小鼠为例： ?小鼠总DNA的10％是小于10 bp的高度重复序列，重复数十万到上百万次。 ?总DNA的20％是重复数千次、长约数百bp的中等重复序列。 ?总DNA的70％是不重复或低重复序列，绝大部分功能基因都位于这类序列中。 核小体是由H2A、H2B、H3、H4各两个分子生成的八聚体和由大约200 bp DNA组成的。八聚体在中间，DNA分子盘绕在外，而H1则在核小体的外面。每个核小体只有一个H1。 染色体中DNA的结构层次 （1）染色体的包装——超螺旋管结构 核小体：染色体DNA的一级包装 由直径2 nm的DNA双螺旋链绕组蛋白形成直径11 nm 的核小体 “串珠” 结构，若以每碱基对沿螺旋中轴上升距离为 0.34 nm计，200 bp DNA（一个核小体的DNA片段）的伸展长度为 68 nm，形成核小体后仅为11 nm（核小体直径），其长度压缩了7倍。 螺线管纤维（solenoidal fiber）：染色体DNA二级包装 由6个核小体盘绕形成中空螺线管，其外径为30 nm，因此，螺线管的形成使DNA一级包装又压缩了6倍。 若以充分伸展的DNA双螺旋论，每个螺线管包含了408 nm（6×68 nm）长度的DNA链，而每圈螺线管的长度几乎等于核小体直径，即11nm，故染色体的二级包装相当于将DNA长度压缩了近40倍。 超螺线管：染色体DNA的三级的包装 由螺线管纤维缠绕在一个由某些非组蛋白构成的中心轴（centralaxis）骨架上形成超螺线管，压缩比40。 环状螺线管纤维进一步包装。形成染色单体，压缩比5。 经各级包装后染色体DNA总共被压缩了近10000倍（7×6×40×5）。 根据DNA的复性动力学特征，把真核细胞DNA序列分为：不重复序列、中度重复序列和高度重复序列。 （1）不重复序列：在单倍体基因组中，它一般只有一个或几个拷贝，占DNA总量的40-80%，结构基因基本上属于这一类。 （2）中度重复序列：重复次数在101-104之间，占总DNA的10%-40%，如各种rRNA、tRNA以及某些结构基因（如组蛋白基因）等。中度重复序列常分散在不重复序列之间。 7.染色质和核小体 双螺旋DNA 与组蛋白结合形成核小体 核小体盘绕形成螺线管结构 螺线管拧曲或弯曲成凸环并与支架蛋白结合成超螺旋管结构 盘绕成染色体 30nm螺线管 * 染色体 DNA的结构 DNA的复制 原核生物与真核生物DNA的复制特点 DNA的修复 DNA的转座 第一 染色体 1.染色体和染色质:可被碱性染料如龙胆紫等染色 端粒 端粒 着丝粒 2. 原核和真核生物染色体比较 原核生物 真核生物 数目: 一般1条 多条 形态: 共价闭合双链分子 线性分子 结构: 类核结构：中央部 分由RNA和支架蛋 无类核结构 白组成，外围是DNA