第六章微生物发酵机理1.pptVIP

* * 第3章　微生物的代谢调节 微生物的精确代谢机制是进化的结果。表现： 1.　培养条件中含有某种前体物质，当前体物质进入细胞内，该化合物的内源合成编立即停止。并且参与该前体的生物合成的酶的合成作用也停止。 2.　细菌常合成某些异化某些基质的酶，但该基质必须存在与培养基中。 3.　如同时存在两种以上基质，微生物首先合成这样的酶，即用来异化可维持更快的生长的化合物；只有这样的化合物被利用完后才开始合成异化第二种化合物的酶。 4.　如生长在含有单一有机化合物作为能源的合成培养基中，微生物合成所有大分子前体的速率同大分子利用的速率配合很好。 1.微生物代谢调节的部位 （1）通道；受ATP、透酶活性的调节。 （2）通量；原核生物中有两种方式：调节现有酶量；改变已存酶分子的活性。 （3）限制其基质有形的接近。 1）真核微生物定位在相应细胞器上；细胞器各行使某种特异的功能； 2）原核微生物在细胞内划分区域集中某类酶行使功能： 与呼吸产能代谢有关的酶位于膜上； 蛋白质合成酶和移位酶位于核糖体上； 同核苷酸吸收有关的酶在G-菌的周质区。 第一节　调节的生化基础 酶的调节机制 酶的活性调节 酶的合成调节 效应物 外界 中间代谢 变构蛋白 活性改变 调节蛋白（结构基因附近） 1.通过控制基因的酶生物合成调控 （1）酶的诱导合成 （2）酶的阻遏合成： 　　终产物反馈阻遏；分解代谢产物阻遏；　　　 　　代谢互锁。 2.　酶活性的控制 （1）终产物的抑制或激活； （2）酶原的活化； （3）通过辅酶水平活性调节 3.通过细胞膜透性的调节 第二节　酶生物合成调控　 一、酶的诱导 酶 合成与 环境 诱导酶：淀粉酶；蔗糖酶 组成酶：例如把葡萄糖转化为丙酮酸的酶。 诱导酶：eg 时间 酶的比活力 乳糖 大肠杆菌的β－半乳糖苷酶和半乳糖苷透过酶合成 诱导酶合成的特性和意义 诱导酶 分解代谢酶类：糖、蛋白、芳香族化合物的降解。 合成代谢酶类：细胞色素、细菌叶绿素 例如：Karstron的研究：肠膜状明串珠菌 - - + 不含糖 + - + 阿拉伯糖 - + + 乳糖 - - + 葡萄糖 阿拉伯糖 乳糖 葡萄糖 　　　　　能发酵 预培养基糖种类 合成诱导例子： 　　酵母菌在有氧的环境中会生成细胞色素，但在无氧时细胞色素消失，再回到有氧条件下，有会合成细胞色素。 　　紫色细菌的叶绿素再黑暗中消失，见光后又会恢复合成能力。 　组成酶和诱导酶对不同菌株是不同的： 例如： β－半乳糖苷酶在大肠杆菌K12菌株中为诱导酶，而在其一个突变菌株中为组成酶 酶的诱导对微生物的意义： .利于分解底物，吸收营养物质； .加强了微生物对环境的适应能力； 避免了生物合成的原料和能量的浪费。 2.　酶诱导的机制 　　Monod 和Cohn（1952）在研究大肠杆菌β－半乳糖苷酶适应性时发现： 酶的底物（乳糖）结构类似物甲基－ β－D－硫代半乳糖苷可以诱导β－半乳糖苷酶的生成；苯基－ β－D－半乳糖苷，不能诱导，但能作为底物。 Monod和Jacob（1961）提出操纵子学说 操纵子(Operan) 启动基因 操纵基因 结构基因 乳糖操纵子模型 诱导酶如何变成组成酶？ 改变调节基因 改变操纵基因？ 酶诱导的两种情况 　同时诱导；主要存在于较短的代谢途径中，合成这些酶的基因由同一个　操纵基因控制。例如乳糖加到E.coli培养基中中，可同时诱导： β－半乳糖苷酶、 β－半乳糖苷透过酶、 β－半乳糖苷转乙酰酶。 顺序诱导酶 第一个酶的底物诱导第一酶的产生，第一个酶的产物诱导第二个酶的产生…… 二、酶合成的阻遏（Enzyme repression) 阻遏：在某代谢途径中，当末端产物过量时，微生物的调节体系就会阻止代谢途径中包括关键酶在内的一系列酶的合成，从而彻底控制代谢，减少末端产物的生成。 阻遏酶（Reressible enzyme):合成可被阻遏的酶. (一)、末端代谢产物阻遏（End-product repression ) 常见于：氨基酸、核苷酸、维生素的合成途径。 途径：同时阻遏合成途径中所有酶的合成。 例如：在大肠杆菌的培养基中加入精氨酸，细胞数量、总蛋白含量以及合成精氨酸酶系含量的变化。 细胞数量 总蛋白含量 精氨酸酶系含量 精氨酸 相对量 时间 直线反应： 天冬氨酸 高丝氨酸 胱硫醚 高半胱氨酸 甲硫氨酸 末端产物对各个酶的抑制合成程度是否相同？这种问法正确吗？ 　　对于分支代谢途径，末端产物的阻遏又会怎样呢？ 　　在分支代谢途径中，反馈调节的情况较为复杂，为了避免在一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供应，微生物发展出多种调节方式。主要有： 同功酶的调节， 顺序反馈，协同反馈，积累反馈调节等。 阻遏机制：（色氨酸操纵子） 调节基因远离操纵子，所表达的