细胞生物学课件17细胞分化02.pptVIP

蝾螈晶状体再生示意图 晶状体切除后，由虹膜色素上皮再生出新的晶状体。(A)眼球的正常结构；(B)背视网膜细胞去分化；(C)－(G)背视网膜细胞再生成晶状体。 一、再生的类型 主要通过尚存组织重新进行模式形成和重新建立边界而进行的再生过程。再生时，尚存结构重新表现出原有结构的发育模式，随之按比例进行扩大生长，完成再生。 例如水螅和扁虫被切成两段后，每一段均可再生出失去的一段。 根据再生过程的方式不同，可将再生现象分为两类： 1、变形再生(morphallaxis) 2、新建再生(epimorphosis) 依靠新的生长，重新组建失去的结构。高等动物的再生即属此类，如蝾螈肢体的再生。 罗氏海盘车腕的新建再生 新生腕芽 残腕 (自樊廷俊等，2005) 二、去分化与转分化 再生时，所余分化细胞通常要先失去其结构和功能特征，而逆转成胚胎性的未分化状态，这一变化过程称为去分化(dedifferentiation)。 在动物中，去分化细胞具有胚胎间充质细胞的功能，可再进行分化。在植物中，去分化细胞形成愈伤组织(callus)，进而再生出丧失的部分或再生植株。 去分化往往随之即发生再分化(redifferentiation)。去分化细胞再分化成它种细胞的变化过程称为转分化(transdifferentiation)。 1、蝾螈的前肢被部分切除后，伤口处细胞间的粘合性减弱，表皮细胞通过变形运动移向伤口，形成细胞单层——顶外胚层帽(apical ectidermal cap)，封闭伤口。 2、顶帽下方的细胞(骨细胞、软骨细胞、成纤维细胞、肌细胞和神经细胞)迅即发生去分化，并形成一团去分化细胞——再生胚芽(regeneration blastema)。胚芽细胞继续增殖，并分化成新的肢体结构。 在动物中，有尾两栖类肢体的再生过程大体上包括： 蝾螈前肢的切除再生 三、去分化的调控机制 肢体部分切除后，剩余部分的表皮细胞移行到创面上，经分裂增殖，形成顶外胚层帽。帽下方的各种细胞（包括骨细胞、软骨细胞、成纤维细胞、肌细胞和神经细胞）迅速去分化，巨噬细胞分泌金属蛋白酶，消化了细胞外基质，使细胞彼此分散开，失去了分化细胞的特征差别。 原来在肌细胞中表达的基因(MRF4, myf5)降低表达，而在胚胎间充质细胞中表达的msx1基因表达急剧升高。这群去分化的细胞重新进入细胞周期，形成了能分裂的再生胚芽(blastema)，经再分化形成肢体新结构。 视黄酸是在再生肢体创伤表皮的顶外胚层帽中合成的形态发生素，它沿再生胚芽的近远轴形成浓度梯度，在细胞去分化和形成再生胚芽过程中起重要作用。 1、视黄酸的作用 视黄酸 msx1基因 Hoxa基因 促进间充质增殖 再生胚芽的肢体模式形成 激活 2、Rb蛋白的作用 成体肌细胞高度分化，不再分裂; 蝾螈肢体再生时，肌细胞又重新进行细胞分裂。肌细胞退出细胞周期与Rb基因的表达产物Rb(retinoblastema, 视网膜瘤)蛋白的去磷酸化有关。 生长因子刺激细胞增殖过程图解 (A)无生长因子时，去磷酸化的Rb蛋白与专一基因调节蛋白结合，调节蛋白处于无活性状态； (B)生长因子与细胞表面受体结合，激活细胞内信号传递途径，进一步激活G1周期蛋白-Cdk复合物，使Rb蛋白磷酸化并失活，于是基因调节蛋白游离出来，激活靶基因的转录，使细胞分裂。 实验表明，胚芽的生长必须有神经的存在，胚芽生长时的有神经进入和分布。如果把神经切除，胚芽则不能生长。 神经的作用是为胚芽的生长提供生长因子，如胶质细胞生长因子(glial growth factor, GGF)或成纤维细胞生长因子(fibroblast growth factor, FGF)。 3、神经对胚芽生长的支持作用 哺乳动物的再生能力比较差。截肢后一般不能再生。但是有的器官局部切除后，仍可再生。如鼠肝大部分被切除后仍能再生恢复原状。 利用新生的负鼠(Didelphis)实验表明，在截肢前，向肢体中埋入一片脑组织，则截肢后仍可再生。 幼儿指尖（最后指节的甲根以远部分）如果被截去，只要不缝合皮肤，仍可再生，甚至能长出指纹和指甲。 四、哺乳动物的再生潜能 植物的再生能力极强，甚至一个体细胞即可再生出一棵完整的植株，并不表现出极性。 然而部分茎再生时，则表现出极性。从植株上截取一段茎进行培养，重又长出苗和根。再生的根总是由近根端长出；而苗则是从茎的近苗端长出。 五、植物的极化再生 植物的极化再生现象示意图 这种极化再生现象与维管分化和植物生长素(auxin)的极化运输有关。植物生长素来自苗端分生组织，向着根运输。当茎截断后，近苗端的生长素便向着茎的近根端运输，在近根端积累，从而诱导生成根。极性是由生长素的流向决定的。 六、再生的实践意义 大家发现分化细胞在一定条件下可发生去分