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第二节 乳酸发酵机制 一、 同型乳酸发酵:进行乳酸发酵的主要是细菌。 它们利用糖经糖酵解途径生成丙酮酸,丙酮酸还原产生乳酸。发酵产物中主要为乳酸的称为同型乳酸发酵,如乳链球菌(Streptococcus lactics)、乳酪链球菌( Streptococcus cremoris)、干酪乳杆菌(lactobacillus casei)、保加利亚乳杆菌(Lac. bulgaricus)等。 2H(乳酸脱氢酶) C6H12O6 EMP 2CH3COCOOH 2CH3CHOHCOOH 同型乳酸发酵的特点:1mol的G产生2mol乳酸,理论转化率是100%。另外有很少量的乙醇、乙酸和二氧化碳等。 二、 异型乳酸发酵 发酵产物中除乳酸外同时还有比例较高的乙酸、乙醇、二氧化碳等,称为异型乳酸发酵。其生物合成途径有两种。 1. 6-磷酸葡萄糖酸途径: 葡萄糖经6-磷酸葡萄糖生成5-磷酸核酮糖,再经差向异构作用生成5-磷酸木酮糖;后者经磷酸解酮酶催化,分解为3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸。乙酰磷酸经磷酸转乙酰酶作用变为乙酰CoA,再经乙醛脱氢酶作用生成乙醇。而3-磷酸甘油醛经EMP途径生成丙酮酸。后者经乳酸脱氢酶催化还原为乳酸。如下图所示。 通过该途径,1mol的G产生1mol的乳酸,乳酸对糖的理论转化率是50%。另外有比例较高的乙醇、乙酸和二氧化碳等。 肠膜明串珠菌(Leuconostoc mesenteroides)及葡聚糖明串珠菌(Leuconostoc dextranicum)通过该途径进行异型乳酸发酵。 2. Bifidus 途径(双歧途径): 双歧杆菌(Bifidobacterium bifidum)进行的乳酸发酵也是一条磷酸解酮酶途径。该途径的特点是:①有两个磷酸酮解酶参与;②在没有氧化作用和脱氢作用下,2分子G分解为3分子乙酸和2分子3-磷酸甘油醛。接着,在3-磷酸甘油醛脱氢酶和乳酸脱氢酶的参与下, 3-磷酸甘油醛转化为乳酸,转化率为50%。 发酵(fermentation ) 发酵作用:所谓的发酵,广义的讲就是利用微生物或生物化学的手段,将各种物质加以改变,然后利用由此产生的能量及代谢中间体,而得到各种有用的物质。 发酵的类型 根据微生物的种类不同,可分为好氧性发酵、厌氧性发酵和兼性发酵。 (1)好氧性发酵(aerobic fermentation):在发酵过程中需要通入一定量的无菌空气,满足微生物呼吸需要。 e.g. Bacillus subtilis -----------amylase Corynebacterium 265-----------inosinic acid Asp.niger Uv06---------citric acid C.glutamicum As1299---------glutamic acid 糖酵解途径 糖酵解途径及特点 ? EMP途径大致可分为三个阶段 1,6-二磷酸果糖的生成,消耗2分子ATP; 1,6-二磷酸果糖降解为3-磷酸甘油醛; 3-磷酸甘油醛经五步反应转化为丙酮酸,产生4分子 ATP ? 它是动物、植物、微生物细胞中G分解产生能量的共同途径。 ? EMP的每一步都是由酶催化的。己糖激酶;磷酸果糖激酶(该酶受ATP、柠檬酸的抑制,为AMP所激活);丙酮酸激酶;3-磷酸甘油醛脱氢酶(受碘乙酸抑制);烯醇化酶(受氟化物抑制)。 ? 当以其他糖类作为碳源和能源时,先通过少数几步反应转化为糖酵解途径的中间产物,然后沿着糖酵解途径进行降解。 丙酮酸的不同去路。反应中生成的NADH2不能积存,必须被重新氧化为NAD后,才能继续不断地推动全部反应,在不同的机体,在不同的环境下(如氧气的有无),氢的受体不同,丙酮酸的去路也不同。 在无氧条件下: ? 在乳酸菌中受乳酸脱氢酶的作用,丙酮酸作为受氢体而被还原为乳酸,即同型乳酸发酵; ? 在酵母菌中,丙酮酸受丙酮酸脱羧酶的作用生成乙醛,乙醛在乙醇脱氢酶的作用下作为受氢体被还原为乙醇,即酒精发酵; ? 在梭状芽孢杆菌中,丙酮酸脱羧生成乙酰
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