第三节微生物的产能代谢2.ppt

第四章 微生物的生理 第三节 微生物的产能代谢 产能代谢 概念：在微生物的物质代谢中，与分解代谢相伴随的蕴含在营养物质中的能量逐步释放与转化的变化被称为产能代谢。 如此理解： 产能代谢与分解代谢密不可分。 任何生物体的生命活动都必须有能量驱动，产能代谢是生命活动的能量保障。 微生物细胞内的产能与能量储存、转换和利用主要依赖于氧化还原反应。 产能代谢与呼吸作用 微生物生长繁殖需要吸收营养物合成细胞组分，合成细胞组分及维持生命活动所需的能量要依赖产能代谢提供 微生物的产能代谢是通过呼吸作用来实现的 微生物所产生的能量，一部分变为热量散发掉，一部分供合成反应和生命的其他活动所需，其余的被储存在ATP中备用 产能代谢与呼吸作用 微生物呼吸作用的本质？ 氧化还原反应 三种类型： 发酵： 好氧呼吸： 无氧呼吸 ATP ATP——三磷酸腺苷是机体内最重要的高能化合物，它含有高能焦磷酸键，水解后可释放31.4kJ的能量 作为生物能量的转移中心，ATP的能量储存和释放通过以下反应实现 ADP +H3PO4+ 31.4kJ → ATP AMP +2H3PO4+ 62.8kJ → ATP ATP生成的方式 基质(底物)水平磷酸化：厌氧微生物和兼性厌氧微生物在基质氧化过程中，产生一种含高自由能的中间体，如发酵中产生含高能健的1,3-二磷酸甘油酸。这一中间体将高能键(~)交给ADP，使ADP磷酸化而生成ATP。 氧化磷酸化：好氧和无氧呼吸时，通过电子传递体系产生ATP的过程叫氧化磷酸化。 光合磷酸化：光引起叶绿素、菌绿素或菌紫素逐出电子，通过电子传递产生ATP的过程叫光合磷酸化。产氧光合生物（包括藻类和蓝细菌）依靠叶绿素通过非环式的光合磷酸化合成ATP。不产氧的光合细菌则通过环式光合磷酸化合成ATP。 发 酵 EMP 途径 (Embden — Meyerhof pathway) 以葡萄糖为起始底物，丙酮酸为其终产物，整个代谢途径历经 10 步反应，分为两个阶段： EMP 途径的第一阶段为耗能阶段。在这一阶段中，不仅没有能量释放，还在以下两步反应中消耗 2 分子 ATP ： 在葡萄糖被细胞吸收运输进入胞内的过程中，葡萄糖被磷酸化，消耗了 1 分子 ATP ，形成 6- 磷酸葡萄糖； 6- 磷酸葡萄糖进一步转化为 6- 磷酸果糖后，再一次被磷酸化，形成 1, 6- 二磷酸果糖，此步反应又消耗了 1 分子 ATP 。 图 4-1 EMP 途径及某些微生物以丙酮酸为底物的发酵产能 发 酵 EMP 途径的第二阶段为产能阶段。在这第二阶段中， 3- 磷酸甘油醛接受无机磷酸被进一步磷酸化，此步以 NAD + 为受氢体发生氧化还原反应， 3- 磷酸甘油醛转化为1, 3-二磷酸甘油酸；同时， NAD+ 接受氢（ 2e + 2H + ）被还原生成 NADH 2 。与磷酸己糖中的有机磷酸键不同，二磷酸甘油酸中的 2 个磷酸键为高能磷酸键，在 1, 3- 二磷酸甘油酸转变成 3- 磷酸甘油酸及随后发生的磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸的 2 个反应中，发生能量释放与转化，各生成 1 分子 ATP 。——底物水平磷酸化 发 酵 综上所述， EMP 途径以 1 分子葡萄糖为起始底物，历经 10 步反应，产生 4 分子 ATP ，由于在反应的第一阶段消耗 2 分子 ATP ，故净得 2 分子 ATP ；同时生成 2 分子 NADH2 和2分子丙酮酸。 EMP 途径是微生物基础代谢的重要途径之一。若要保持 EMP 途径持续运行，必须有底物还原吸纳电子与氢，使 NADH2 氧化再生成氧化态 NAD+ ，以有足够的氧化型 NAD+ 作为受氢体再循环参与 3- 磷酸甘油醛转化为 1,3- 二磷酸甘油酸的脱氢氧化反应，从而保持氧化还原反应的持续平衡进行，同时不断生成 ATP ，以供细胞生命活动中能量之所需。 发 酵 在葡萄糖转化为丙酮酸后，厌氧微生物和无氧条件下的兼性厌氧微生物可以不同的途径将丙酮酸转化为多种发酵产物。参教材表1.4-4 乳酸细菌可以将丙酮酸还原为乳酸。 酵母菌将丙酮酸脱羧形成乙醛，再由乙醛还原形成乙醇。 丁酸弧菌属 、真杆菌属 和羧状芽孢杆菌属的一些种如丁酸羧菌、克氏羧菌等，通过将丙酮酸脱羧并辅酶 A 化形成乙酰 -CoA ，然后 2 个乙酰 -CoA 缩合为乙酰乙酰 CoA ，再经过多个步骤形成丁酸。 也可由多种肠道细菌将丙酮酸发酵为包括甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸、乙醇、丙三醇、 2, 3- 丁二醇、 3- 羟丁酮等多种有机酸和醇的混合酸。 糖酵解的意义 微生物发酵产能 产能方式——底物水平磷酸化 ——是进行发酵的微生物获取能量的唯一方式 糖酵解是产能的主要途径 ——糖酵解途径产生的能量作为各种发酵产物产生的主要