第13章植物的抗性生理-（公开）精选课件.pptVIP

第十三章 植物的抗逆生理 概 述 在自然界中，在植物的一生中，并不是总生长在适宜的条件下，经常会遇到不利于植物生存和生长的环境条件，这些不利的环境条件会对植物产生伤害。对植物产生伤害的环境称为逆境，又称胁迫（stress)。 胁迫包括生物胁迫和非生物胁迫。 在逆境条件下，植物若要生存，必须具有一定适应和抵抗能力。植物对不良环境的适应性和抵抗力，称为植物的抗逆性(stress resistance)，简称抗性。 抗性是植物对环境的适应性反应，是一种遗传特性，是在不良环境条件下逐步形成的。植物的抗性有2种形式： 避逆性：指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。如沙漠中的植物只在雨季生长。 耐逆性：指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。 植物抗性生理（hardiness physiology)是指逆境对植物生命活动的影响，以及植物对逆境的抵御能力。 第一节 抗性生理通论 逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。 不同的环境胁迫作用于植物体均能对植物造成水分胁迫，导致细胞脱水，对膜系统的结构与功能产生不同程度的影响。 在各种逆境胁迫下，植物的光合速率明显下降，同化物形成减少，生长减弱。 逆境下植物的呼吸速率不稳，呼吸代谢途径发生变化。逆境下植物的呼吸作用变化有三种类型：冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，植物的呼吸作用都逐渐降低；零上低温和干旱胁迫时，植物的呼吸作用先升高后降低；植物发生病害时，植物呼吸作用极显著地增强，且这种呼吸作用的增强与菌丝体本身呼吸无关。 在各种逆境下，植物体内的物质分解大于合成，即水解酶类活性提高，大分子物质降解加快。 二、植物对逆境的适应 在逆境条件下，植物可以通过形态变化和生理变化适应和抵抗逆境。如：以发达的根系、叶小适应干旱条件；以形成通气组织适应水淹环境；以生长停止，进入休眠抵御冬季低温等。 在逆境胁迫下，细胞会发生下列序列变化： ①、逆境感受，如低温胁迫时，质膜液化。 ②、信号转导，如水分胁迫时，根部形成的信号分子（ABA、CTK、ET）会转导至地上部。 ③、基因表达，如冷冻胁迫时产生的抗冻基因，高温胁迫时产生的热激基因。 ④、蛋白质合成，如抗冻基因合成抗冻蛋白，热激基因形成热激蛋白等。 ⑤、酶活性增强，产生胁迫相关物质，抵御和适应逆境。 （二）渗透调节 通过加入或去除细胞内的溶质，从而使细胞内外的渗透势相平衡的现象，称为渗透调节。 在水分亏缺情况下，植物要维持正常的生理活动过程，细胞就必须具有一定的膨压。ψP=ψw－ψs ,当水势下降时，要维持细胞膨压不变，只有使渗透势下降。 细胞一般在水分胁迫下能形成一些渗透调节物质，提高细胞液浓度，降低渗透势，使植物保持体内水分，适应胁迫环境。 决定细胞渗透势的可溶性物质分为两类：（1）由外界环境进入细胞内的各种无机离子，如K+、Cl- 等。（2）细胞自身合成的有机物，主要是脯氨酸和甜菜碱 等。 作为细胞内渗透调节物质必须具备如下特征： 分子量小，水溶性强；在生理pH范围内不带净电荷；能维持酶构象的稳定；对细胞器无不良影响；生物合成迅速，并在一定区域很快积累。 脯氨酸 在干旱和盐渍条件下，植物体内脯氨酸含量 可增加十倍甚至上百倍。原因是脯氨酸的合 成受激而氧化抑制，蛋白质的合成受阻而水 解加强。 脯氨酸是理想渗透调节物质：大量积累时不会导致细胞内酸碱失调；游离脯氨酸的毒性最低；溶解度大，适合于用来保持原生质与环境的渗透平衡。 脯氨酸在抗逆中的作用： 1.作为渗透物质，保持原生质与环境的渗透平衡，防止失水。 2.与蛋白质结合增强蛋白质的水合作用，增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀，保护生物大分子结构和功能的稳定。 逆境下积累的脯氨酸主要集中在细胞质，使细胞渗透势明显降低，大大提高吸水能力。故脯氨酸是细胞质渗透物质。 （三）脱落酸 在逆境条件下，脱落酸含量会增加，含量为原来的十几倍至几十倍。一般认为，脱落酸是一种胁迫激素，又称应激激素，它调节植物对胁迫环境的适应。 逆境下ABA合成存在着一个启动信号，有两种意见：信号为细胞水势下降或细胞膨压下降。 无论在什么逆境条件下，如低温、高温、干旱、盐渍和水涝，植物体的内源脱落酸含量都会增加，以提高抗逆性。 同一作物不同品种，抗逆性强的品种在逆境条件下，脱落酸含量高于不抗逆性的。 外施脱落酸可以提高植物的抗逆性。实验表明，外施适当浓度（10-6~10-4 mol·L-1)的脱落酸可以