第四章微生物的生理II.pptVIP

第四章 微生物的生理 对绝大多数属于渗透营养型的微生物来说，营养物质通过细胞膜进入细胞的问题，是一个较复杂又很重要的生理学问题。 细胞壁在营养物质运送上不起多大作用，仅简单地排阻分子量过大的溶质的进入，细胞膜则是控制营养物进入和代谢产物排出的主要屏障。 细胞膜以四种方式控制物质的运送，即单纯扩散（被动扩散）、促进扩散、主动运输和基团转位，其中尤以主动运输为最重要。 第三节 微生物的产能代谢（能量代谢） （1）葡萄糖形成葡糖-6-磷酸。 （2）葡糖-6-磷酸经磷酸己糖异构酶异构成果糖-6-磷酸。 （3）果糖-6-磷酸通过磷酸果糖激酶催化成果糖-1，6-二磷酸。磷酸果糖激酶是EMP途径中的一个关键酶，故它的存在就意味着该微生物具有EMP途径。 （4）果糖-1，6-二磷酸在果糖二磷酸醛缩酶的催化下，分裂成磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸两个丙糖磷酸分子。　　 （5）磷酸二羟丙酮在丙糖磷酸异构酶的作用下转化成甘油醛-3-磷酸。 （6）甘油醛-3-磷酸在甘油醛-3-磷酸脱氢酶的催化下产生1，3-二磷酸甘油酸。 （7）1，3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的催化下形成3-磷酸甘油酸。 （8）3-磷酸甘油酸在磷酸甘油酸变位酶的作用下转变为2-磷酸甘油酸。 （9）2-磷酸甘油酸在烯醇酶作用下经脱水反应而产生含有一个高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸。 （10）磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的催化下产生了丙酮酸。 乙酰CoA及草酰乙酸在柠檬酸合成酶催化下，缩合形成柠檬酸。 柠檬酸在顺乌头酸酶催化下，脱水生成顺乌头酸，再水化生成异柠檬酸。 异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酸催化下，脱氢形成草酰琥珀酸，草酰琥珀酸脱羧基形成α-酮戊二酸。 α-酮戊二酸在α-酮戊二酸脱氢酶系统催化下脱氢形成琥珀酰CoA。 琥珀酰CoA在有GDP+Pi存在下，由琥珀酰CoA合成酶，催化形成琥珀酸和GTP，GTP可转化为ATP。 琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下形成延胡索酸。 延胡索酸在延胡索酶催化下形成苹果酸。 苹果酸在苹果酸脱氢酶催化下，脱氢形成草酰乙酸。 第四节 微生物的合成代谢 （三）无氧呼吸 无氧呼吸（厌氧呼吸）是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物的生物氧化。这是一类在无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。 无氧呼吸中最终电子受体不是氧而是无机化合物如NO2-、NO3-、SO42-、CO32-及CO2等。氧化底物是有机物如葡萄糖、乙酸、乳酸，被氧化为CO2，产生ATP。 1、以NO3-作为最终电子受体 供氢体可以是葡萄糖、乙酸、甲醇等有机物，也可以是H2和NH3。NO3-接受电子后变成NO2-、N2的过程叫脱氮作用，也叫反硝化作用或硝酸盐还原作用，能进行硝酸盐还原的细菌通常称为硝酸盐还原细菌。 脱氮作用分两步： a、NO3- → NO2-（硝酸还原酶）；b、NO2- → N2 有机物生物氧化时产生的NADH2、FADH2中的H2通过硝酸盐还原菌电子传递将电子传递给NO3-、NO2-、NO、N2O使相应化学物质还原。由于NO2-/ NO3-氧化还原电位较低，比H2O/1/2O2低得多，因此电子通过上述的电子传递链只能产生2个ATP。 2、以SO42-为最终电子受体 某些硫酸盐还原菌如脱硫弧菌以有机物作为氧化的基质，释放的电子可使SO42-还原为H2S。硫酸盐还原菌不以葡萄糖而是其他细菌的发酵产物主要是乳酸为生物氧化基质，氧化不彻底，积累乙酸。 2CH3CHOHCOOH + 2H2O → 2CH3COOH + CO2 + 8（H） SO42- + 8（H） → S2- + 4H2O 当SO42-还原为H2S时，通过电子传递链产生ATP，其呼吸链只有细胞色素C。 ?3、以CO2和CO为最终电子受体 一类以CO2作为无氧呼吸链的末端氢受体的无氧呼吸。根据其还原产物的不同，可分为两种类型，一类是产甲烷菌产生甲烷的碳酸盐呼吸，另一类为产乙酸细菌产生乙酸的碳酸盐呼吸。 反应总反应式：葡萄糖 + 2ADP + 2NAD+ + 2Pi → 2丙酮酸 + 2ATP + 2NADPH + 2H+ 丙酮酸是各种微生物糖酵解的产物，丙酮酸在各种微生物发酵作用下，生成各种终产物。 丙酸杆菌属（Propionibacterium) 丙酸 丙酸发酵 丙醇丁醇梭菌属（Clostridium) 丁醇、丙醇、乙醇 丙酮-丁酸发酵 丁酸梭菌（Clostridium) 丁酸、乙酸、CO2、H2 丁酸发酵 肠道杆菌（Aerobacter) 丁二醇、乳酸、乙酸、乙醇、CO2、H2 丁二醇发酵 大肠埃希氏菌（Escherichia coli) 乳酸