植物逆境生理 第四章 植物与病原菌之间的生理生态关系.docVIP

第四章 植物与病原 菌之间的 生理生态关系 第一节 致病毒素和植物抗毒 素 第二节 病原菌侵染植物的过 程及对寄主植物的影响 第三节 植物与病原菌互作和 抗病性的分子机制 第四章植物与病原菌之间的 生理生态关系 ? 植物除受食草动物（包括昆虫）的取食危害外， 还经常遭到真菌和细菌等病原菌的侵染而罹病。真 菌是侵染植物的主要类群。真菌门属低等的真核植 物，有10万余种，它们都无叶绿素，营寄生或腐生 活。营寄生的多数真菌寄生在植物体上。根据真菌 的形态、生殖和孢子等情况，把它们分为4个纲：藻 菌纲(Phycumycetae)、子囊菌纲（Ascommycetae）、 担子菌纲（Basidiomycetae）和半知菌纲 （Deuteromycetae）。 在漫长的进化过程中，植物发展了各种各样 的抗病机制，筑起了一道又一道防线，部分有效 地抵御了病原菌的侵染；而病原菌在同植物的斗 争中，也发展了各种方式来攻破植物的防御使侵 染成功，得以在植物体上定居下来并繁衍后代。 植物和病原菌之间的相互关系是动态的，处于不 断的进化之中。在这种侵染和防御的对抗中，化 学手段是最重要的，同时环境因素也是很重要的。 德国植物病理学家Wheeler曾用了一句形象的话， 概括地说明了这个复杂关系。他说“可以把植物 的发病过程，看成是植物和病原菌之间进行的一 场战斗，环境是这场战斗的仲裁者。”的确，有 时侵染的成功与否，在某种意义上取决于当时的 环境条件，主要是温度和湿度。 植物对病害的抵抗力是相当强的，它们受伤 后，伤口会很快愈合；侵入的微生物也会被杀死。 而且整株植物外面被角质层保护着，顶盔穿甲， 绝大多数病菌都不能透过这种角质层。许多植物 还会产生抑制微生物生长的物质，如亚麻根分泌 物中含有氰化物，燕毒叶中含有毒的糖苷。同时， 当细菌侵入植物体内时，植物会产生特殊的能杀 死病原微生物的物质－－植物抗病毒素。人们已 经发现多种植物抗病毒素，如四季豆产生的菜豆 素，豌豆产生的豌豆素等。 对植物抗病和染病的研究属于植物病理学的 范畴，由于农业生产实践的要求，人们期望能找 到更有效防治植物病害的手段，因此，植物病理 学在近代有了较大的发展。植物病理学包括很多 内容，生理生态学主要是从生态学角度讨论植物 和病原菌相互关系之间的生理生化因素。 第四章 植物与病原 菌之间的 生理生态关系 第一节 致病毒素和植物抗毒 素 第一节 致病毒素和植物抗毒素 一、致病毒素 ? 二、植物抗毒素 ? 第一节 致病毒素和植物抗毒素 一、致病毒素（pathotoxin） 致病毒素专指植物病原物产生的对其它寄主有 毒的次生代谢物，是病原物与植物间相互识别、相 互作用过程中的产物，在植物病程中起着决定作用。 按照致病病原菌的种类，可分为植物病原细菌毒素 和植物病原真菌毒素。 (一)植物病原细菌毒素 目前研究较多的植物病原细菌毒素是棒杆菌 (Clavibacter michiganesis)、火疫病菌 (Erwiniaa mylovora)等病原细菌所产生的毒素。 棒杆菌毒素都是致萎毒素，已发现有3个亚种产生 毒素，包括马铃薯环腐病菌 (C.m.Subsp.sepedonicus)毒素，苜蓿萎蔫病菌 (C.m.Subsp.insidiosus)毒素和番茄溃疡病菌 (C.m.Subsp.michiganesis)毒素，在60年代就有 人报道马铃薯环腐病菌产生一种致萎糖肽，以后 又相继发现后两种毒素的化学结构均为糖肽。 对于火疫病菌毒素在1974年证实了火 疫病症状与病菌产生的多糖毒素有关。对 于棒杆菌毒素的致病机理，认为马铃薯环 腐病菌毒素在细胞膜上有作用位点，苜蓿 萎蔫病菌毒素致萎的原因在于阻塞导管纹 孔膜孔，而番茄溃疡病菌毒素主要作用于 小叶导管部位。火疫病菌毒素的作用方式 已证明是由于使木质部水流阻力加大所致。 1987年发现了一种植物细菌病的新病 原菌为xylella fastidiosa，它侵染葡萄、桃、 李、偏桃等许多观赏及莠草植物，还有桑、 无花果、榆、栎树、豚草、长春花等。病 害的症状是丛生、缺绿、叶缘坏死、叶片 和果实变小而脱落，树冠向顶性，新梢萎 蔫，树枝和根系枯萎，植株死亡。目前有 关这种病原细菌的毒素及致病机理还不清 楚。 （二）植物病原真菌毒素 1．寄主专化性真菌毒素 迄今为止已报道有9个属的21种植物病原真菌可以产 生寄主专化性毒素，其中15种明确了其化学结构。 这些寄主专化性毒素主要是由蠕孢菌和链格孢菌产 生的。蠕孢属寄主专化性毒素主要包括HV、HC、 Ｈ MT、HS、HMC、Ｔ。HV毒素是由燕麦维多利亚叶枯病 菌产生的，该毒素对抗病品种和感病品种的毒性差 异很大。关于它的化学结构是由一个肽基和一个含 氮杂环组成，肽部由天冬氨酸、谷氨酸、甘