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第十章 基因与发育 一、免疫球蛋白基因表达 2.脊椎动物免疫系统（细胞免疫） 克隆选择学说 抗体的类型 记忆细胞与次级免疫应答 抗原 抗原决定簇 抗体分子IgG的结构 免疫球蛋白基因的结构 人免疫球蛋白基因的结构 小鼠免疫球蛋白基因的结构 Ig基因随B细胞发育阶段重排 鼠胚系Ig基因的构成 人胚系Ig基因的构成 人IgGκ轻链基因的重排 人IgGκ轻链基因的重排 免疫球蛋白基因重排的机制 Ig基因各片段之间的反向重复序列 小鼠Igμ重链的基因重排、转录与合成的顺序 小鼠Igμ重链的基因重排、转录与合成的顺序（续） 抗体的同型转换机制1 抗体的同型转换机制2 膜结合抗体与分泌型抗体的转换 免疫球蛋白表达的等位排斥和同型排斥 增强子与Ig基因表达 体细胞突变增加Ig的多样性 二、果蝇的发育与调控 果蝇卵母细胞的发育 果蝇发育过程中的体节分化 受精卵发育成囊胚 果蝇胚胎发育中的三类基因 果蝇双尾雌性突变体 果蝇胚胎发育中的三类基因 果蝇纯合fushi tarazu突变体 果蝇胚胎发育中的三类基因 果蝇的同源异型突变 三类基因之间的调控关系 调控胚胎发育的4条信号途径 母体系统从卵外起始 在卵母细胞中由母源基因mRNA定位建立梯度 Nanos mRNA和Nanos蛋白定位在卵后部 形态发生素Bicoid蛋白和Nanos蛋白的作用 不同类型基因控制的内容 Toll受体在背腹发育中的作用 背腹发育需要3个定位系统的连续作用 背腹发育需要3个定位系统的连续作用 Dorsal蛋白定位在腹侧细胞核内 果蝇的同源异型基因家族 两个基因家族的成员 同源异型盒和同源结构域 同源异型基因的表达 同源异型基因之间的调控 Antp突变对体节分化的影响 其它物种中的同源异型盒 脊椎动物中的Hox的结构和功能 三、高等植物花发育的基因调控 花器官发育的ABC模型 花器官发育的ABC模型 花器官发育的ABC模型 E组基因 花器官决定的四聚体模型 同源域基因（同源异型基因） 拟南芥一些基因在花中的表达部位 AP1基因 AP2基因 参与诱导开花信号产生、传递和感知的基因 通过突变体鉴别开花基因 花器官分生组织决定基因 几个成花有关基因在营养生长顶端和成花枝顶端表达的差异 抑制成花的基因 E组基因 C组基因 A组基因 B组基因 SUPERMAN AP1（APETALA1）基因在任何花器官分化之前，于花原基中高水平表达，它在叶原基中并不表达。AP1编码的是一个转录因子，该转录因子是一个MADS结构域蛋白家族成员。AP1是促进成花的一个主要基因。 AP1基因突变会导致无花瓣，说明它也影响花器官的形成。AP1既是花分生组织的特征基因，又是花器官的特征基因。在花分化初期，它在整个花原基里表达；在花器官分化阶段，AP1在萼片和花瓣中表达。用35S::AP1转化的拟南芥表现出次级花序枝转变成单花，以及出现顶花等表型。AP1基因的功能是在时间上、空间上调节花分生组织的形成与花器官的确认与发生。 ① 母源基因（母体效应基因） （maternal- effect genes） 母源基因决定胚的极性，即胚的头尾和背腹轴。这类基因突变时将改变胚发育的模式，如纯合双尾雌性突变体产生具有两个腹部的对称胚。这种突变只受母本基因的影响，而与父本基因无关。这种突变是由存在于卵内的来自母体的mRNA调节的，编码这些mRNA的基因称为母源基因，受这些mRNA翻译产生的蛋白质调节的受精卵基因叫间隙基因（Gap基因）。 野生型胚胎 双尾突变体胚胎 分节基因包括间隙基因（gap genes）、成对控制基因（pair rule genes）和分节极性基因（segment polarity genes）。分节基因在受精之后表达。这类基因决定胚胎分节的数量及其极性。如纯合fushi tarazu（f t z，没有足够体节。是成对控制基因）突变体的体节数只有野生型体节数的一半。 ② 分节基因 （segmentation genes） （上图）野生型囊胚中f t z转录本的原位观察。基因在7个条纹处表达，每个条纹约宽3～4个细胞。 ③ 同源异型基因 （homeotic genes） 这类基因决定体节的发育方向，但不影响体节的数量、极性或大小。这些基因的突变引起身体的一个部分发育出另一部分的表型。如触角突变体（antp）会在头上长出腿来而不是触角；双胸突变体（bx）会将T3体节转变成正常的T2体节，使果蝇长出两对翅膀。 触角突变体 野生型 野生型 双胸突变体 前端系统负责头和胸的发育。 后端系统负责腹部的体节。 末端系统负责产生顶节（在头部）和尾节（在尾部）。