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19 植物的调控系统 19.1 植物激素 19.1.1 向光性的研究导致植物激素的发现 （1）达尔文父子做的向光性实验（1880） 向光性:植物叶片向着光的生长称为向光性 向光性是植物一种适应特征，获得最大量的光 背光侧的细胞较大，伸长较快；向光侧的细胞较小，伸长较慢 方法：切除顶端；锡纸套；透明套 结论：胚芽鞘顶端对光敏感，顶端接受光刺激后，能产生某种化学信号向下传递 （2）丹麦人Jenson的实验：(1913) 方法：明胶片（琼脂）；云母片 结论：“影响物”是由顶端产生，并能扩散的化学物质，受光刺激后，在向下扩散流动过程中出现不平衡的现象 （3）Went燕麦实验（1926） 方法：顶端切除，含胚芽鞘尖物质的明胶，摆放在一侧，弯曲生长 结论：确证“影响物”——化学本质 由胚芽鞘顶端受产生的化学信号物质可以刺激细胞的生长； 胚芽鞘顶端两侧受光的差异造成了这种刺激细胞生长物质分布的不均匀 生长素的发现——温特“燕麦实验”（2） WENT定量实验：胚芽鞘弯曲的程度是随琼脂块中生长素的含量的增加而增加 该实验证明“影响物”是能够扩散的化学物质，并命名为auxin（生长素）。 生长素的化学本质： 20世纪30年代，从植物组织（燕麦胚芽鞘等）分离出天然生长素——吲哚乙酸（IAA)。 生长素的向光不均匀分布： 光谱：蓝光（400-500nm）最为有效 Bruinsma-Hasegawa假说 1975， Bruinsma，向日葵幼苗 Hasegawa，胡萝卜 1990， Bruinsma-Hasegawa假说： 植物的向光性是由于单侧光引起生长抑制物质在背光侧与向光侧分布不均匀所致 生长抑制物质：MBOA MBOA：(6一methoxy一2一benzoxazolinone，6一甲氧基一2一苯并唑啉酮) MBOA与生长素有拮抗作用 （4）植物激素及其种类 大家公认的植物激素： 生长素类；赤霉素类；细胞分裂素类；乙烯；脱落酸 植物激素作用决定因素： 作用部位、 植物的发育阶段 激素的浓度。 在大多数情况下，不是单一的一种激素在起作用。控制植物的生长和发育的是几种激素浓度的比例 19.1.2 生长素、细胞分裂素和赤霉素起促进作用 （1）生长素：促进幼苗中细胞的伸长 A、生长素的分布 前体：色氨酸 含量：含量甚微——吲哚乙酸氧化酶。 部位：植物的顶端分生组织中合成的。 叶原基，幼叶，发育中的种子，（根尖） B、生长素的调节作用 刺激植物生长 促进植物长轴生长促进细胞分裂、促进生根（愈伤组织、插条） 作用的特异性 浓度不同 靶细胞不同 B、生长素的调节作用 生长素和果实发育 促进果实发育（抑制离层产生，刺激子房发育成为果实 ）， 应用：生产无籽果实。（番茄，黄瓜等） 生长素的其他生物效应 促进植物休眠；抑制块茎、块根和鳞茎的发芽，休眠芽的萌动，形成层细胞分化等。 C、生长素的极性运输与酸生长 ① 极性运输：依次穿过薄壁组织细胞（主动、需能） IAA在植物体内是极性运输的，即从形态学的上端向形态学的下端运输。 极性运输原因：各细胞低部细胞膜上有携带的载体蛋白，顶端细胞膜上则没有这种蛋白质分子，所以只能单向运输。 C、生长素的极性运输与酸生长 ②生长素的诱导生长机理： 第一、生长素作用后，促进靶细胞的RNA和蛋白质增加，也就是说增加特定基因的表达。（为细胞生长提供营养物质、合成细胞壁组分的酶） 第二、酸生长假说——解释IAA促进细胞伸长的假说。坚硬细胞壁——变松软。 相关实验： H+分泌速率与细胞伸长同步 机理：生长素刺激受体细胞产生H+，然后把H+泵出细胞外，使得初生细胞壁中pH值降低，其中的多糖链被破坏、纤维素的纤丝彼此分开，这样细胞就容易伸长。 （2）细胞分裂素促进细胞分裂 A、细胞分裂素的分布 化学本质：腺嘌呤衍生物（核酸降解所形成）。第一个鉴定出来的是玉米素。 分布：细胞分裂素是植物体中生长旺盛的部分的细胞合成的，如根尖、胚、果实等。（主要在根尖） 根中合成的细胞分裂素会随木质部汁液上运至茎中。 B、细胞分裂素的调节作用 ① 促进细胞分裂，增大细胞体积（扩大） ② 控制愈伤组织分化 组织培养中：细胞分裂素/生长素 （10：1）高 长芽 （1：1） 相等 只分裂（形成愈 伤组织） （1：100）低 生根 B、细胞分裂素的调节作用 ③ 防止或延缓器官衰老。（抑制离层） 应用：可用于蔬菜、水果，尤其是花卉的保鲜。 ④ 参与顶端优势。 与IAA的协同作用： 原理：相同生长素浓度下，侧芽比顶芽更加敏感，生长受抑制 特点：CTK处理侧芽后，不再受生长素影响 方向：IAA自上往下，CT