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第九章 蛋白质的酶促降解和氨基酸代谢 第一节 蛋白质的酶促降解 第二节 氨基酸的分解与转化 第三节 氮素循环 第四节 生物固氮的生物化学 第五节 硝酸还原作用 第六节 氨的同化 第七节 氨基酸的生物合成 第一节 蛋白质的酶促降解 蛋白质的降解是指蛋白质在酶的作用下.使肽键发生水解生成氨基酸的过程。 一、蛋白水解酶 1.肽链内切酶和外切酶(作用特点) 肽链内切酶又称蛋白酶,水解肽链内部的肽键,对参与形成肽键的氨基酸残基有一定的专一性。 肽链外切酶包括氨肽酶和羧肽酶,分别从氨基端和羧基端逐一地将肽链水解成氨基酸。 2.蛋白酶的种类和专一性(结构特征) 3.消化道内几种蛋白酶的专一性 二、细胞内蛋白质降解 1.细胞内蛋白质降解的意义 ①基因突变、生物合成误差、自发变性、自由基破坏以及环境胁迫和疾病均可导致反常蛋白的产生,其中有些可以重新恢复成正常蛋白。 ②短寿命蛋白虽然不到总蛋白的10%,但却包括许多代谢途径的限速酶,控制细胞周期和细胞分化、细胞增殖的蛋白质,调节基因表达的转录因子等,具有十分重要的生理功能。由于它们的半寿期很短,便于通过基因表达和降解对其含量进行精确、快速的调控。另外,生长发育及细胞分化过程中代谢途径的改变,也涉及到酶蛋白的降解。 ③维持体内氨基酸代谢库。 ④防御机制组成部分。 ⑤蛋白质前体的裂解加工。 另外,为了有效地利用转基因技术生产有价值的蛋白质,也需要了解细胞内蛋白质降解机制,以免这些外来蛋白被转基因生物破坏。 2.胞内蛋白质降解系统 参与细胞内蛋白质降解的蛋白酶大致可分为两类: 一类是相对分子质量较小、专一性较低、催化过程不需要ATP的蛋白酶和肽酶; 另一类是高分子量的多酶复合物,对底物蛋白有高度选择性,催化蛋白质水解不仅需消耗ATP而且受到严密的调控。 细胞质内有两个最重要的蛋白质降解系统: 溶酶体系统包括多种在酸性pH下活化的小分子量蛋白酶,因此又称为酸性系统,主要水解长寿命蛋白质和外来蛋白; 泛肽系统则在pH=7.2的胞液中起作用,因此又称为碱性系统,主要水解短寿命蛋白和反常蛋白。 3.蛋白质降解的泛肽途径 第二节 氨基酸的分解与转化 一、氨基酸的来源和去路 二、氨基酸的脱氨基作用 1、氧化脱氨基作用 2、转氨基作用 要点: ①反应可逆。 ②体内除Lys、Gly、Thr、Pro和羟脯氨酸外,大多数氨基酸都可进行转氨基作用。 ③转氨酶均以磷酸吡哆醛为辅酶。磷酸吡哆醛是VB6的衍生物。反应中起传递氨基的作用。 谷丙转氨酶和谷草转氨酶 磷酸吡哆醛的作用机理 3、联合脱氨基作用 转氨酶与L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联 转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联 4、非氧化脱氨基作用 (2)脱水脱氨基作用(脱水酶以磷酸吡哆醛为辅酶) (3)由解氨酶催化的脱氨基作用(光照可激活酶) 5. 脱酰胺基作用 三、氨基酸的脱羧基作用 直接脱羧基作用 羟化脱羧基作用 四、 氨基酸降解产物的去向 (一)、氨的代谢转变 (二)、尿 素 循 环 鸟氨酸循环 尿素循环 植物体含有脲酶,尤其是在豆科植物种子中脲酶活性较大,能专一地催化尿素水解并放出氨,反应式如下: (三)、氨基酸碳骨架的转化途径 氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径 五、 由氨基酸衍生的其他化合物 1、多胺 多胺是生物体在代谢过程中产生的具有生物活性的低分子量的脂肪含氮碱。 多胺的功能: ①多胺的积累可增加细胞间渗透物质浓度,调节水分丢失: ②腐胺可作为细胞pH缓冲剂,也可能有助于H+或其它阳离子通过质膜; ③更重要的是多胺可抑制RNase和蛋白酶活性,这两种酶与各种胁迫对细胞引起的伤害与衰老有密切关系。 因此,多胺能保护质膜和原生质免于自发的或外界伤害引起的分解破坏。 2、生氰糖苷 生氰糖苷是植物特有的含N化合物,其是α-羟基腈的碳水化合物的衍生物,也叫氰醇的糖苷。 3、生物碱 生物碱是一类碱性的植物次生代谢产物,很多有药理作用。 真生物碱:具有含氮杂环的生物碱 原生物碱:没有含氮杂环的生物碱。 绝大多数生物碱的生物合成前体物质是氨基酸。 生物碱的功能: 1.植物体内的生物碱能作为防止它种生物危害的保护剂或威慑剂,从而具有重要的生态学功能。 2.它可以作为生长调节剂,特别是作为种子萌发的抑制剂; 3.由于生物碱大都具有螯合能力,在细胞内可帮助维持离子平衡; 4.生物碱能作为植物的含氮分泌物; 5.它们可作为植物体内贮存氮的化合物。 4、由氨基酸衍生的植物激素和动物激素 高等植物体内由氨基酸衍生的植物激素主要是生长素类和乙烯。 高等动物激素多数为多肽和蛋白质类,但有一些
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