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第三章 非细胞型微生物—病毒 病毒是一类非细胞形态的微生物，具有以下几个重要基本特征： 1.病毒非常微小，无细胞结构，绝大多数病毒只能用电子显微镜观察； 2.病毒是由核酸和蛋白质组成，且只含一种核酸，即RNA或DNA； 3.病毒只能在一定的活的宿主细胞内复制和装配新的子代病毒； 4.病毒无细胞壁，对胞壁酸有影响的抗生素对病毒影响不大； 5.绝大多数病毒在不同程度上对干扰素敏感。 病毒种类繁多，分布广泛，可以感染人类、动物、植物和微生物等。按其感染的对象不同，可分别称为动物病毒、植物病毒和细菌病毒(即噬菌体)等三大类。病毒能侵害饲料作物和畜禽，引起传染病，造成畜牧业的严重损失。 第一节 病毒的特点和定义 病毒在细胞外环境以形态成熟的颗粒形式，即毒粒(virion)存在。毒粒具有一定的大小、形态、化学组成和理化性质，甚至可以结晶纯化，如同化学大分子一般不表现任何生命特征。但是毒粒具有感染性，即具有在一定条件下进入宿主细胞的能力。 一旦病毒进入细胞，毒粒便会解体，释放出的病毒基因组具有繁殖性，能利用宿主细胞的大分子合成装置进行复制表达，从而导致病毒的繁殖，并随之表现出遗传、变异等一系列生命特征。 病毒是一类既具有化学大分子属性，又具有生物体基本特征；既具有细胞外的感染性颗粒形式，又具有细胞内的繁殖性基因形式的独特生物类群。病毒以其结构简单、特殊的繁殖方式以及绝对的细胞内寄生，显著区别于其他生物。 病毒不具有细胞结构，一些简单的病毒仅由核酸和蛋白质外壳(coat)构成，故可把它们视为核蛋白分子。一种病毒的毒粒内通常只含有一种核酸，DNA或者RNA，而且病毒不具有完整的酶系统和能量合成系统，也不具有核糖体。不能以分裂方式进行繁殖。 病毒感染敏感宿主细胞后，病毒核酸进入细胞，通过其复制与表达产生子代病毒基因组和新的蛋白质，然后由这些新合成的病毒组分装配(assembly)成子代毒粒，并以一定方式释放到细胞外。病毒的这种特殊繁殖方式称做复制(replication)。 病毒是严格的细胞内寄生物。在生活的细胞内，病毒核酸提供遗传信息，利用宿主细胞的酶、能量合成系统、核糖体、细胞因子以及大分子合成的前体来完成自身的生命活动，病毒的寄生是基因水平的寄生。 第二节 病毒的形态和大小结构 病毒外形多呈球状或近似球状，少数病毒呈杆状、丝状、弹状或砖块状，而噬菌体多呈蝌蚪状。 测量病毒大小的单位为毫微米(nm)。病毒大小不一，一般为10~250nm之间，大病毒可长达300nm，如痘病毒；最小的病毒，其直径仅为10nm，如口蹄疫病毒等。病毒大多数能通过细菌过滤器。 一个结构齐全、功能完整而有感染性的成熟病毒颗粒，称为病毒子(Virion)。 病毒子的中心为核酸，它含有病毒的基因组，能为病毒的增殖、遗传、变异等功能提供遗传信息。 核酸的外周包有蛋白质外壳，称为，衣壳(Capsid)。 衣壳是由壳粒(capsomere)规则排列组成。壳粒是由单个或多个多肽分子构成。壳粒的排列呈二十面体立体对称型，螺旋对称型，也有壳粒排列不规律的复合对称型。 衣壳具有以下功能： ①保护着基因组以对抗环境中的核酸酶或其他破坏性因素， ②介导病毒核酸进入宿主细胞 ③具有抗原性，能引起免疫应答。 核酸连同衣壳，又称核衣壳(Nucleocapsid)。 有的病毒在核衣壳外还包有一层囊膜，称为 有囊膜病毒核。 衣壳裸露的病毒称为无囊膜病毒。 囊膜是病毒核衣壳在细胞内装配完成后，以“出芽”的方式通过细胞膜释放时获得的一层脂蛋白性的膜；也有少数病毒的囊膜是来自胞浆内空泡膜或核膜。 囊膜表面有许多不同性质的突起物，称为囊膜粒或纤突(Peplomere)。囊膜的主要功能可能与病毒吸附于细胞有关。 第三节 病毒的化学组成 比较简单的病毒，由核酸和少量多肽组成；化学组成复杂的病毒，除核酸和多肽外，还含有脂类和碳水化合物。 有些病毒含有的某些化学组分，系来自它们侵染繁殖的细胞；少数 例外，还有将寄主细胞的核酸或多肽组整合到病毒颗粒中去的情况。 (1)．核酸 核酸构成病毒的芯髓。任何病毒只含有一种核酸，即DNA或RNA。核酸分为单股或双股。动物病毒中的DNA病毒多为双股，RNA病毒多为单股。 最大的病毒基因组(即核酸)含有几百个基因，然而最小的病毒仅携有只能编码少数蛋白的基因，其中多数为病毒子的结构蛋白。 (2)．病毒的蛋白质 病毒蛋白质根据其是否存在于毒粒中分为结构蛋白(structure protein)和非结构蛋白(nonstructure prot