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异常重组——转座遗传因子 遗传重组 异常重组的类型 原核生物中的转座因子 真核生物中的转座子 转座因子的遗传学效应及其应用 概念及类型 转座重组：转座子通过转座酶改变自己位置所引起的重组。 转座子(transposon，Tn)：能通过转座酶改变自己位置的DNA序列。 转座子转座时插入的位点被称为靶位点。 基因水平转移 水平基因转移（horizontal gene transfer, HGT），又称侧向基因转移（lateral gene transfer, LGT），是指在差异生物个体之间，或单个细胞内部细胞器之间所进行的遗传物质的交流。差异生物个体可以是同种但含有不同的遗传信息的生物个体，也可以是远缘的，甚至没有亲缘关系的生物个体。单个细胞内部细胞器主要指的是叶绿体、线粒体及细胞核。水平基因转移是相对于垂直基因转移（亲代传递给子代）而提出的，它打破了亲缘关系的界限，使基因流动的可能变得更为复杂。 一、原核生物转座子 一、原核生物中的转座子 类型 　　按分子结构及遗传性质分类： 插入序列(inserted sequence, IS)：序列较小，含有转座酶等相关基因，两端有几个到几十个bp构成的反向重复序列。 转座子(transposable elements，Tn)：分子较大，除了含转座相关基因外还含有抗药性基因等其它基因，其两端有反向重复序列。 转座噬菌体(transposable phage)：可随机整合进细菌DNA任何位点的特殊噬菌体。分子大。 (一)、插入序列(IS, inserted sequence) IS两端的反向重复序列 （二）转座子(transposon) 在IS序列基础上，多了一些额外的基因如抗性基因。目前已发现40多种，如Tn1、Tn2、Tn3、Tn10 等。 复合转座子 有时两个IS序列之间虽然间隔有一些其它基因如细菌染色体基因、抗性基因等，但是它们可作为一个整体进行转座，改变位置。这种转座子被称为复合转座子（即带有已知的 IS的Tn）。 二、真核生物中的转座子 酵母菌是低等真核生物，其转座子类似于细菌转座子。酵母转座子中研究较清楚的是TY(transposon yeast)类转座子：如TY1和TY917。 TY结构：含约5.6 kb中心区，分布于两端的340 bp的同向重复序列(称为δ)，其作用与IS、Tn中的反向重复序列类似)。 每个单倍体酵母基因组有30-35个TY，及至少100个单一的δ因子(solo δ elements)。 (二)果蝇转座子 果蝇中也有很多转座子： 　　如Copia、P、412、279、Tip、FB等。 　　其中，P因子可非复制型转座插入W位点，引起杂种劣育。例如卵巢发育异常，分离比异常，雄性个体的减数分裂中出现重组，突变率高，染色体畸变等。 P因子：2907 bp，两端为31 bp的反向重复序列，中间含4个编码区(ORF0 ，ORF1 ，ORF2，ORF3)和3个内含子(1,2,3)。　　　 黑腹果蝇中的P因子与杂种败育 在黑腹果蝇有两类品系： P品系：作为父本能造成杂种败育。其P因子含有正常转座酶基因(相当于显性不育基因S)，但细胞质正常，有转座阻遏蛋白，能抑制转座(相当于细胞质中有该显性不育基因的抑制基因I)。基因型可表示为I(SS)。正常可育。 M品系：作为母本能造成杂种败育的品系。其P因子缺失了编码区(相当于核内没有S)，其细胞质中没有转座阻遏蛋白(相当于细胞质中没有I)。基因型可表示为i(ss)。 P × P，P×M：杂种正常，基因型: I(＿) M × M：杂种正常，基因型: i(ss) × i(ss) = i(ss) 。 M × P：杂种败育。 i(ss) × I(SS) =i(Ss)。 　　　因为M品系细胞质中没转座阻遏蛋白，P品系的P因子能表达转座酶，可自由转座，因此杂种败育。 (三)玉米转座子 美国玉米遗传学家McClintock(1940-1950)发现玉米子粒色斑的不稳定遗传现象。经长达10年的研究，提出Ac-Ds转座系统。首次提出了遗传因子可以移动的观点，1983年获得诺贝尔奖。 I = Ds I可以发生位置改变，它解离转座到别处时，由于没有它的抑制作用，A、C、R共同作用可产生红色，因此被称为Ds(dissociator)。当它停留在原位点时，子粒表现无色。 在A-C-R或A-C-R-Pr基因型的胚乳发育过程中，I解离越早，子粒上色斑的面积就越大; 解离越晚，则子粒上色斑面积越小。由于不同胚乳细胞中Ds解离的时间不同，因此在子粒上产生大小不同的色斑嵌合现象。 Ac-Ds系统 Ac也是一个转座子，由4563 bp组成(其中间区编码转座酶)，两端有11 bp的反向重复序列，可转座到基因组的任何位