细胞核内生命活动的重要结构体系.pdf

维普资讯 动 物 学 研 究 1998，19 (4)：323～330 CN 53—1040／Q ISSN 0254—5853 Zoo]ogica]Research P … 飞 弓 弓 ／ f‘ 3综 述 ； … 核骨架 细胞核 内生命活动的重要结构体系 (中国科学院昆明动物研究所细胞与分子进化开放研究实验室 昆明 6502231 摘 要 综合分析了国际国内近年来有关核骨架研究的新进展，从几个方面的研究事实，包 括拔骨架对染色质 DNA的有序组织、核骨架参与DNA复制和基因的表达与调控以及核骨架的 起源进化等，阐明核骨架是细胞核内染色质结构的有序组织者和功能话动的参与者j核内纷繁复 杂的生命话动能有条不紊地进行，核骨架在其中扮演了重要角色。 、， 关键词 煞盐塑，莹色豆，卫 复趔，莲旦塞垄 鲢 ：起源进化 中围分类号 Q952 ’ 真核细胞核 内最重要的成分是染色质，它执行着细胞内最基本的生命活动，如复制、 转录等功能。哺乳动物的一个典型二倍体细胞核内染色质 DNA链的长度约为 2m，但细 胞核直径仅约 10 m，这么长的DNA链要组织在相对如此狭小的核 内空间(相 当于 1条 20km长的丝披团在一个直径为 10cm 的球 内)，势必要有很好的空间组织。已知DNA 双链首先是通过环绕在组蛋白八聚体上形成核小体 (染色质基本结构单位)，在此基础上 再螺旋形成高一级的螺旋体(solenoid)结构。至此 DNA链长度压缩了约42倍，但相对细 胞核的大小仍是一个巨大的长度。在此基础上的更高一级组织形式一直不甚清楚。尤其让 人难以置信的是这些DNA还要进行有条不紊的复制、转录等复杂功能活动，其拓扑学问 题如何解决?人们长期为此感到困惑。 核骨架的发现尤其是近年来国际上围绕核骨架和染色质二者关系所开展的大量研究， 使人们逐步 了解到核骨架在上述 问题上可能扮演 了重要的角色。核骨架 (nuclear matrix)是指细胞核经抽提 ，在除去核膜、核 内大量可溶物和染色质 (DNA和组蛋 白) 之后剩下的一个纤维蛋 白网架结构。现一般认为它包括：(1)核内纤维蛋 白网络(其上结 合有 RNP颗粒)}(2)核仁残存结构(核仁骨架)．(3)核纤层(1amina)及残存的核孔复合体 等 3部分结构。大量研究表明此结构普遍存在于真核细胞中，它不仅对维持细胞核的形态 结构起作用，还参与 了核内诸如染色质 DNA 的组织、DNA 复制、基因的表达与调控等 一 系列重要生命活动(yonDriel等，19911。因此，核内染色质的有序空间组织及有条不 紊的代谢活动都与核骨架的空间组织作用和参与分不开。换言之，核骨架是细胞核内生命 活动的重要组织者和参与者。 l 核骨架对染色质有序性的组织作用 70年代人们就发现间期染色质和分裂期染色体都存在一种称为染色质侧环(chromatin 国家 自然科学基盘资助项 目 奉文 1997—10-09收到，I997—12—29修回 维普资讯 324 动 物 学 研 究 19卷 loop)的高级结构，它是在 由核小体形成的螺旋体 (solenoid)的基础上进一步形成的更高一 级结构。核骨架和染色体骨架 (chromosomes~ffold)发现后，人们纷纷证实这种侧环通过 其基部锚定在核骨架或染色体骨架上 (Pi~nta等，l991)。并测得核骨架上结台的这种染色 质侧环的平均大小为 50～100kb，这与生化分析得到的结果一致。因此，Cook(1991)提 出一个染色质侧环可能相当于基因组的一个功能域 [如复制亍-(replicon)3的观点。 核骨架和染色体骨架二者有不少成分是一致的，如都含 DNA拓扑异构酶 Ⅱ和一种 l70kD蛋 白，且有人证 明核骨架 的成分与中期染色体骨架 的形成密切相关