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1 行为进化的基本环节 按功能区分 索食行为 求偶行为 争斗行为 社群行为 通讯行为 节率行为 捕食行为 繁殖行为 定向行为 节律行为 社群行为与通讯 后天性习得行为 印随学习 模仿学习 判断与推理 一般说来，生物越是低级，本能行为就越突出，后天习得性 的东西会越少。 哺乳动物寿命一 般较长，学习时间也就多一些，因此基本上都有文化传递部分，同时学习 能力的遗传也会更充分一些。 蜈蚣和蝎子都有护卵和护幼的行为，而昆虫中有名的是半翅目和革翅目的。这只雌蝽在说： “我很臭，但我也是个母亲！ ” 由于客观上存在许多困难甚至有些是难以逾越的， 所以在生物行为进化的研究上目前还处在 一个低水平的阶段， 研究成果少得可怜， 这些问题只能在今后一个极漫长的时间里 （可能以 千年计吧） 来加以逐步解决。 但无论怎样， 这个领域前景是广阔 的、诱人的和极富挑战性 的。 2 通讯系统的进化 通讯方式的类型 视觉通讯 听觉通讯 嗅觉通讯 触觉通讯 3 争斗行为的进化 有节制的争斗形式 最优争斗法 争斗中的有产者原则 4 利他行为的进化 利他行为实例 双亲行为 质粒的利他行为 社会性昆虫的利他行为 利他行为选择效应 5 性行为的进化 只有那些善于复制自己的 ——“自私的 ”——基因才会保留下来， 而“利他的 ”基因会很快被淘 汰。但是 在动物界普遍存在着许多利他的本能行为，其后果是给自己的生存带来危险甚至 牺牲自己。如果动物的本能行为是由基因决定的，自私的基因又如何能产生利他的行为？ 这种利他基因要出现， 必须满足三个条件： 一、有一种明确表示这种基因的存在的明显的特 殊标志； 二、其他个体能够识别这种标志； 三、识别这种标志的个体会做出利他的反应。 道金斯在 《自私的基因》 中把这形象地称为 “绿 胡须效应 ”： 最近， 美国莱斯大学和意大利都灵大学的研究人员联合在 《科学》 杂志上发表论文，宣布从 网柄菌中发现了绿胡须基因，它编码的正是海格所预言的亲同粘连蛋白。 网杆菌是一种单细胞粘菌， 在平时像阿米巴一样各自在森林的土壤中漫游， 以细菌为食。 但 是在食物匮乏时， 成千上万个粘菌会聚集起来形成一团巨大的多细胞生物体， 这个生物体分 成两部分： 一部分粘菌形成能够繁殖的孢子， 另一部分粘菌则形成支撑孢子的茎。 组成茎的 这部分粘菌完全是利他的， 它们自己不能繁殖， 而是为了帮助孢子发散到食物丰富的地方去。 而且在组成茎的过程中，有大约 20%的粘菌会死亡 这个孢子形成过程与一种被称为 csA 的基因有关，该基因编码一种亲同粘连蛋白，使粘菌 能够粘连在一起。这种蛋白质就是 “绿胡须 ”。研究人员发现，如果把 csA 基因剔除，那么这 些“无胡须 ”的粘菌不仅失去了粘连能力，而且变得很 “自私 ”，“不甘心 ”牺牲自己做茎，而会 沿着别的粘菌组成的茎拼命往上爬， 做为孢子繁殖自己。 为此，长 “绿胡须 ”的粘菌会团结一 致，一开始就把这些 “无胡须 ”粘菌挡在后头，而让其他 “绿胡须 ”的粘菌去当孢子。这样，利 他行为就战胜了个别的自私者。 人体也存在着亲同粘连蛋白， 或者说， 我们也长着 “绿胡须 ”，只不过这些胡须都长在细胞上。 尽管它们不太可能与人类的利他行为有直接的关系， 但是也参与了许多重要的生理功能， 这 些功能，也许就与细胞层次上的 “利他 ”行为有关。 对粘菌的研究， 不仅证实了进化论中一个 精彩的预测，而且也对我们研究人体机能有重要启示 一个常见的解释是， 你的帮助对象携带着与你相同的基因， 利他行为的结果还是帮助传播了 你的基因， 因此所谓利他行为， 本质上还是 “自私 ”的。亲属之间携带相同基因的可能性比较 大， 例如， 你和你的兄弟平均来说有可能有一半的基因相同。 因而利他行为在亲属之间最常 见 第一， “亲缘利他 ”，即有血缘关系的生物个体为自己的亲属提供帮助或作出牺牲，例如父母 与子女、兄弟与姐妹之间的相互帮助。 ，“亲缘利他 ”不仅在人类社会，而且在整个生物世界 都是一种非常稳定、非常普遍的行为模式。 第二， “互惠利他 ”，即没有血缘关系的生物个体为了回报而相互提供帮助。生物个体之所以 不惜降低自己的生存竞争力帮助另一个与已毫无血缘关系的个体， 因为它们期待日后得到回 报，以获取更大的收益。从这个意义上说， “互惠利他 ”类似某种期权式的投资，所以有人把 它称为 “软核的利他 ”（soft-core altruism ） 例如， 一种生活在非洲的蝙蝠， 以吸食其他动物的血液为生， 如果连续两昼夜吃不到血就会 饿死；一只刚刚饱餐一顿的蝙蝠往往会把自己吸食的血液吐出一些来反哺那些频临死亡的同 伴，尽管它们之间没有任何亲属关系。 生物学家发现， 这种行为遵循着一个严格的游戏规则， 即蝙蝠们不会继续向那些知恩不报的个体馈赠血液