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第二章 分子生物学简介 本章主要内容 第一节 DNA和RNA的结构 第二节 基因和基因组 1 原核生物基因的结构 2 真核生物基因的结构 3 基因表达 2.1DNA和RNA的结构 DNA是主要的遗传物质 RNA也是遗传物质 2.1.1DNA的结构 1. DNA 的 一 级 结 构 2.DNA的二级结构 右手双螺旋结构模型的要点：（1）主链 脱氧核糖和磷酸基通过3‘，5’磷酸二酯键交互连接，成为螺旋链的骨架。 （2）碱基对 碱基互补，碱基平面与螺旋轴基本上是垂直的。 （3）螺距 双螺旋链中的任意-条链绕轴一周所升降的距离的叫做螺距。这个模型的螺距为3.4nm，其中包含10个核苷酸。 （4）大沟和小沟 3.决定双螺旋结构状态的因素 （1）氢键 在每一个碱基上都有适于形成氢键的供氢体如氨基和羟基以及受氢体如酮基和亚氨基。G·C对之间有三条氢键，A·T对之间只有两条氢键。这是DNA双螺旋结构的重要特征之一，DNA的许多性质都与此有关。 （2）碱基堆集力 同一条链中的相邻碱基之间的非特异性作用力，即疏水作用力，和Van der Waal力。 （3）带负电荷的磷酸基的静电斥力 （4）碱基分子内能 3.DNA二级结构的多形性 B-DNA 右手双股螺旋；每圈螺旋10个碱基对，两个核苷酸之间的夹角36°；螺距3.4 nm，每个碱基对的螺旋上升值为0.34nm；碱基平面基本上与螺旋轴垂直；螺旋轴穿过碱基对，大沟宽而略深，小沟窄而略浅。双螺旋的直径为2.0nm A-DNA 右手双股螺旋；每圈螺旋l1个碱基对，螺旋扭角为33°；螺距2.8nm．每个碱基对的螺旋上升值为0.255nm，碱基倾角20°，碱基平面不再与螺旋轴垂直。 Z-DNA 左手双股螺旋；每圈螺旋12个碱基对，螺旋扭角为 -60°(每一个二聚体)；螺距4.5nm，每个碱基对的螺旋上升值为0.37nm；碱基平面不与螺旋轴垂直。 4 .DNA分子的高级结构 （1）DNA超螺旋(DNA superhelix或supercoil) 双螺旋进一步卷曲就会形成三级结构—超螺旋。 正超螺旋：两股以右旋方向缠绕的螺旋,在外力往紧缠的方向捻转时,会产生一个左旋的超螺旋,以解除外力捻转造成的胁变。这样形成的螺旋为正超螺旋。 负超螺旋： DNA分子的这种变化可以用一个数学表达式来表示：L = T + W 其中： L为连接数（linking number）或称拓扑环绕数，指cccDNA中一条链绕另一条链的总次数。只要不发生链的断裂，L是一个常量。 T为双螺旋的盘绕数(twisting number)，即双螺旋的圈数。 W为超螺旋数（writhing number），即扭曲数。其特点是：①可以是非整数；②是变量；③天然状态，W取负值。 5. DNA拓扑异构现象 拓扑异构酶：引起DNA拓扑异构之间转变的酶，可改变DNA拓扑异构体的L值，有两类： 拓扑异构酶I ：使双链超螺旋DNA转变成松弛型环状DNA，每次只作用于一条链，可消除一个负超螺旋，L值增加1。不需要能量辅因子如ATP或NAD 。 拓扑异构酶II 使松弛型环状DNA转变成负超螺旋型DNA，能同时断裂并连接双股DNA链．每次催化作用使L减少2，又称促旋酶。它们通常需要能量辅因子ATP。 2.1.2 RNA的结构 1. tRNA的高级结构 （2）tRNA的三级结构 2.2 基因和基因组 2.2.1真核生物基因的结构特征 6.真核基因组存在大量的顺式作用元件。包括启动子、增强子、沉默子等。 7.真核基因组中存在大量的DNA多态性。 DNA多态性是指DNA序列中发生变异而导致的个体间核苷酸序列的差异，主要包括单核苷酸多态性（single nucleotide polymorphism，SNP）和串联重复序列多态性（tandem repeats polymorphism）。 2.2.1真核生物基因的结构特征 8.真核基因组具有端粒结构。端粒（telomere）是真核生物线性基因组DNA末端的一种特殊结构，它是一段DNA序列和蛋白质形成的复合体。 2.2.2 原核生物基因组 （2）存在转录单元 乳糖操纵子 （3）有重叠基因 2.大肠杆菌基因组 * * RNA通常是单链线型分子，但可自身回折形成局部双螺旋（二级结构），进而折叠（三级结构） （1）tRNA的 二 级 结 构 真核生物基因的结构 原核生物基因的结构 基因表达 基因组的大小、组成和复杂性 1.真核基因组庞大，一般都远大于原核生物的基因组。 2.真核生物基因组存在大量的重复序列。 3.真核生物基因组的大部分为非编码序列，占整个基因组序列的90%以上。 4.真核生物基因组的转录产物为单顺反子。 5.真核基因是断裂基因，有内含子结构。 2