植物HD-Zip转录因子.pptVIP

* * 植物HD-Zip转录因子 沈文飙 2005.10 植物HD-Zip蛋白包含有高度保守的由60个（或61个）氨基酸残基组成的HD，可以折叠成典型的由环和转折相间隔的三个α-螺旋组成的三维空间结构，其中可以嵌入DNA大沟的第3个α-螺旋、氨基末端可变臂和位于前两个α-螺旋之间的环与HD-Zip专一性地识别靶基因5’上游区的顺式作用元件密切相关。 结构特征与特性 HD-Zip的HD羧基末端方向还紧密相连着LZ（图1），这一点在动物和真菌中均未发现，暗示HD-Zip对于高等植物特有的发育进程有着重要意义 。 结构特征与特性 LZ的特征是每隔6个氨基酸出现一个Leu残基（有时也可以被Thr残基所代替），一般重复5到6次，其中的Leu残基侧链伸出，而且整齐地排列在多肽链的α-螺旋一侧，两个这样的α-螺旋肽链依赖这种一连串Leu残基交错相插形成一个稳定的拉链状的疏水作用力区域，故被命名为LZ，具有这种的蛋白质往往通过形成同源或异源二聚体来结合DNA序列，从而调控靶基因的表达。 结构特征与特性 根据氨基酸序列同源性的不同，植物HD-Zip转录因子可以分为四大亚类（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ） 。 通过对同属于第Ⅰ和Ⅱ亚类的HD-Zip转录因子的氨基酸序列比较发现，在HD中存在高度保守的WFQNRR基序。 结构特征与特性 目前发现的第Ⅰ和Ⅱ亚类HD-Zip蛋白对CAAT（A/T）ATTG 或CAAT（C/G）ATTG（分别命名为HDE1和HDE2，也称为AH1和AH2）的双重对称DNA序列具有特异结合特性，而HD-Zip蛋白形成同源或异源二聚体是其具有DNA结合活性的前提条件。 结构特征与特性 目前，通过转座子标签法、酵母单杂交、简并寡核苷酸探针筛选cDNA文库、差异筛选和DNA微阵列等方法又陆续在水稻、鳞叶卷柏类植物、胡萝卜、蕃茄、玉米、大豆、向日葵、藓类植物和百日草中克隆到了HD-Zip基因。 编码基因及其表达规律 植物HD-Zip转录因子基因的表达规律是非常复杂的。例如拟南芥Athb-2/7在发育进程中的营养和生殖生长阶段表达，而Athb-12存在于根、茎、叶、花和子叶等各部位，Athb-3主要在根和茎的皮层表达，Athb-5/6存在于叶、根和花组织中 。 值得注意的是，各种外界胁迫和激素处理也对植物HD-Zip转录因子基因表达存在不同程度的诱导性。 编码基因及其表达规律 HD-Zip转录因子不仅调控植物特有的发育进程， 包括形态建成和细胞分化等。例如，属于第Ⅰ类的拟南芥Athb-1转录因子与叶片发育进程有关，并具有转录激活功能，Athb-8则参予早期阶段的维管组织发育，Athb-6与正在发育组织中的细胞分裂和分化有关，而HAT4（Athb-2）的异位表达能引起转基因植物的一系列发育异常变化，包括加快下胚轴的延伸，提前开花和改变叶片形态。 相关生理功能 胡萝卜中的HD-Zip转录因子CHB1/2/3/4/5/6能调控体细胞胚胎发生事件中的基因表达，其中CHB2参予胚胎早期发育；同样，番茄Vahoxl在成熟植株中次生生长的韧皮部表达，暗示其编码产物可能参于形成层细胞到韧皮部组织的分化。 相关生理功能 对包括外界胁迫在内的环境信号的应答也是HD-Zip转录因子特有的生理功能 。 拟南芥HAT4（Athb-2）和Athb-4参予与光敏素有关的光控制形态学发育进程，包括通过诱导茎伸长和提高叶绿素含量来适应外界的低光强，黑暗和远红光处理也可以迅速诱导Athb-2/4 mRNA的合成 。 相关生理功能 脱水现象是冷害、干旱和盐渍等逆境下植物重要的次生反应。在冷害、干旱和盐渍等逆境下，植物体内ABA含量都会急剧上升，而ABA的积累与植物抗逆性的增强存在着显著正相关，外源ABA处理能增强植物对多种逆境的抗性。 相关生理功能