第八章 光合作用和同化产物的运输分配.ppt

C3途径的总反应式为： 3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH+6H+→ GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+ 每同化1mol CO2，要消耗3mol ATP和2mol NADPH。还原3mol CO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP) 磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。 C3途径的调节： (1) 自动催化调节作用 CO2的同化速率，在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平 暗适应的叶片 光合速率很低 光合速率达“稳态”阶段 20min 光 原因： 暗中光合中间产物(RuBP等)的含量低；此时形成的磷酸丙糖不输出，而用于RuBP再生，当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。 这种调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3途径的自动催化调节。 (2) 光调节作用 ▲ 光提供同化力； ▲▲ 调节暗反应的酶活性。 光调节酶：Rubisco、GAPDH、FBPase、SBPase、Ru5PK 5种。 在光反应中，H+ →类囊体腔中，Mg2+ (被交换) →叶绿体基质。 基质的pH从7 → ~8，[Mg2+]升高，同时产生还原因子如Tdred、 NADPH等，而使光调节酶被活化。 (3) 光合产物输出速率的调节 8.3.3.2 C4途径 有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米、高粱等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在另一条固定CO2的途径 固定CO2的最初产物是四碳二羧酸，故称为C4-二羧酸途径(C4-dicarboxylic acid pathway)，简称C4途径，也叫Hatch-Slack途径。 按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。 现已知被子植物中有70多个科近2000种植物中存在C4途径。 C4途径的CO2受体：PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenol pyruvate)； 固定CO2的部位：叶肉细胞胞质中。 C4途径的基本反应在各部位进行的示意图 C4途径的酶活性受光、代谢物运输和二价离子的调节。 光可活化C4途径中的PEPC、NADP-ME和PPDK(丙酮酸磷酸二激酶)，在暗中这些酶则被钝化。 苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP则增加其活性。 Mn2+和Mg2+是NADP-ME、NAD-ME、PCK的活化剂。 8.3.3.3 景天酸代谢途径 干早地区：景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一个特殊的CO2同化方式： 这类植物体内白天糖分含量高，夜间有机酸含量高 具有这种有机酸合成日变化类型的光合碳代谢称为景天科酸代谢(crassulacean acid metabolism，CAM)。 夜间(气孔开放)： CO2+PEP OAA PEPC Mal NADP-ME 液胞 白天(气孔关闭)： 液胞中的Mal 细胞质 CO2 NAD/NADP-ME /PCK C3途径 糖、淀粉 CAM与C4途径有何区别？ CAM植物的类型 根据植物在一生中对CAM的专性程度分为两类： (1) 专性CAM植物 其一生中绝大部分时间的碳代谢是CAM途径； (2) 兼性CAM植物 在正常条件下进行C3途径，当遇到干旱、盐渍和短日照时则进行CAM途径，以抵抗不良环境。如冰叶日中花(ice plant)。 植物光合碳同化途径多样性的意义： 植物的光合碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。 但C3途径是光合碳代谢最基本、最普遍的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力，C4途径和CAM途径则是对C3途径的补充。 8.3.4 C3植物、C4植物、C3-C4中间植物 和CAM植物的光合特征比较 8.3.4.1 结构特征 C3 C4 C3-C4 CAM BSC不发达，不含叶绿体，其周围叶肉细胞排列疏松 BSC含叶绿体，其周围叶肉细胞排列紧密呈“花环型”结构 BSC含叶绿体，但BSC的壁较C4植物的薄 BSC不发达，不含叶绿体，含较多线粒体，叶肉细胞的液泡大 8. 3. 4.2 生理特征 C3植物 C4植物 C3-C4中间植物 CAM植物 叶绿素a/b 2.8±0.4 3.9±0.6 2.8~3.9 2.5~3.0 CO2补偿点(μgL-1) 40 ~5 5~40 光:0~200 暗:5 CO2固定途径 C3途径 C4途径和C3途径 C